вом которого собственно зародыш продолжает быть связанным со своими «внезародышевы-ми» частями. Канатик состоит из всех трех зародышевых слоев: из наружного листка — эктодермы, из двух пластов среднего листка — мезодермы и из внутреннего листка — энтодермы. Энтодермального происхождения канал пупочного канатика связывает полость кишки зародыша с полостью желточного мешка. Здесь же находятся, как мы видели, кровеносные сосуды и часть аллан-тоиса.

Зародышевые оболочки. У зародышей рептилий и птиц кроме желточного мешка образуются еще три провизорных органа, которые принято называть зародышевыми оболочками, — амнион, сероза и аллантоис. Эти органы можно рассматривать как выработавшиеся в процессе эволюции адаптации эмбрионов, которые вместе с желточным мешком «эмансипируют» зародыши рептилий и птиц от превратностей разнообразных влияний внешней среды (см. гл. XV). Эти эмбриональные адаптации возникли и

211

совершенствовались путем естественного отбора — в конечном счете, значит, в результате влияния изменяющихся условий абиотической и биотической среды (см. гл. XIX).

Амнион и сероза возникают в теснейшей взаимосвязи. Их закладка появляется в area pellucida на некотором расстоянии от головного конца зародыша как поперечная складка, которая, нарастая, изгибается над передним концом головы зародыша и покрывает его, как капюшон (рис. 96,5). В дальнейшем боковые участки амниотических складок нарастают по обеим сторонам собственно зародыша спереди назад, все более сближаясь, и в конце концов соединяются друг с другом и срастаются. Зародыш все более и более оказывается заключенным в образующуюся амниотическую полость (см. рис. 95). Эта полость сначала выглядит узкой щелью между зародышем и внутренней поверхностью амниотической складки. Однако уже вскоре образовавшаяся полость наполняется и растягивается амниотической жидкостью — продуктом жизнедеятельности клеток. Эмбрион оказывается со всех сторон окруженным амниотической жидкостью. С «внезаро-дышевыми частями» эмбрион теперь связан только пупочным канатиком.

Каково тканевое строение стенки амниотической полости? Амниотические складки состоят из эктодермы и париетального листка мезодермы. Мезодермальный клеточный материал затем проникает в переднюю часть складки и после этого стенка амниона становится на всем протяжении одинакового гистологического строения.

Сопряженно со стенкой амниотической полости развивается еще одно важное провизорное образование — хорион, серозная оболочка, или сероза (см. рис. 95). Как уже говорилось, амнион возникает в виде складки, значит контактируются два пласта, при этом каждый состоит из эктодермального листка и листка париетальной мезодермы. Таким образом, следует представить себе четырехслойное образование. Поэтому возникают сопряженно две оболочки: амниотическая, состоящая из эктодерм ального листка, «смотрящего» на зародыш, и мезодермального, «смотрящего» наружу, и серозная, которая состоит также из эктодермы, обращенной кнаружи, и из мезодермы, обращенной внутрь. Наружная оболочка разрастается по всей поверхности под скорлупой, над экзоцеломом. Это и есть сероза.

Амнион и сероза являются, конечно, «оболочками», так как действительно покрывают и отъединяют собственно эмбрион от внешней среды. Однако это — органы, части зародыша с важными функциями. Амниотическая жидкость создает водную среду для эмбрионов животных, в ходе эволюции ставших сухопутными. Она предохраняет развивающийся зародыш от высыхания, сотрясений, прилипания к оболочкам яйца. Интересно отметить, что роль амниотической жидкости у млекопитающих отметил

212

еще Леонардо да Винчи. Вероятно, амнион играет и еще какую-либо неизвестную роль, может быть, в формообразовании. Ам-ниотическая жидкость не является обычной водой. Ее химический состав гораздо сложнее, и он меняется в ходе развития зародыша. Может быть, амниотическая жидкость не безразлична для дифференциации поверхностных слоев клеток зародыша.

Поскольку помимо яйцевых оболочек развились в эволюции животных такие эмбриональные приспособления, сопряженно с ними должны были появляться и другие особенности в морфологии и физиологии зародышей, хотя бы уже потому, что стенка амниона является дополнительным препятствием, помимо белковой и других оболочек яйца, к поступлению кислорода из внешней среды.

Вместе с аллантоисом, о котором речь пойдет далее, сероз* ная оболочка принимает участие в дыхании и резорбции остатков белковой оболочки. Загустевшие остатки белка скапливаются в районе острого конца яйца, куда подрастают и края серозной оболочки. Некоторые исследователи считают, что под действием выделяемых хорионом ферментов может происходить расщепление белков; образующиеся низкомолекулярные соединения могут поступать через серозную оболочку в кровеносные сосуды ал-лантоиса и затем в зародыш. С 12—14-го дней развития оставшаяся часть белка начинает перемещаться по серозо-амниоти-ческому каналу в полость амниона (?. Н. Рагозина, 1961). Этот белок заглатывается зародышем, попадает в кишечник и подвергается перевариванию. Интересно, что кишечник развивающейся птицы начинает функционировать еще до вылупления из оболочек. Может быть, кроме того, оказавшийся в кишечнике зародыша «белок» благодаря ясно выраженным антибиотическим свойствам продолжает играть иммунологическую роль (см. гл. XV) и влиять на процессы дифференциации стенки кишки.

Развивается и еще один провизорный орган — аллантоис, выполняющий сначала функцию зародышевого мочевого пузыря (см. рис. 95). Продукты азотистого обмена не выводятся зародышем во внешнюю среду, а скапливаются в аллантоисе. Его происхождение отлично от происхождения амниона и хориона — он появляется как вентральный вырост задней кишки, врастающий в кишку из области клоакальной перегородки проктодеума. В-составе аллантоиса находится эпителий кишки и висцеральный листок мезодермы с сосудами. У куриного зародыша этот выступ появляется уже на третий день развития. Он быстро растет и вскоре проникает во внезародышевый целом, в пространство между желточным мешком, амнионом и хорионом. Аллантоис продолжает быть связанным с собственно зародышем посредством узкого стебелька. В середине эмбрионального развития птиц и рептилий аллантоис разрастается под хорионом по всей поверхности зародыша с желточным мешком.

213

Прилегающий к хориону висцеральный листок мезодермы аллантоиса срастается с его париетальным листком. Образуется хорио-аллантоис (см. рис. 95). Теперь аллантонс благодаря выходу сосудов на поверхность может выполнять и функцию снабжения зародыша кислородом.

В конце эмбрионального развития птиц и рептилий провизорные органы зародыша постепенно прекращают свои функции, ре^ дуцируются, зародыш начинает дышать воздухом, имеющимся внутри яйца (в воздушной камере), пробивает скорлупу, освобождается от яйцевых оболочек и оказывается во внешней среде.

Все сообщенное о «внезародышевых» образованиях относится не только к птицам, но и к рептилиям. Однако в развитии некоторых рептилий есть ряд особенностей, из которых укажем следующие. У ящериц и змей нет белковой оболочки, яйцеклетка («желток») контактируется непосредственно с подскорлуповой оболочкой. В процессе обособления зародыша от стенки желточного мешка он не поднимается над поверхностью бластодиска (ему и некуда подниматься, так как он находится вблизи скорлупы), а, наоборот, погружается в желток. Хорион и амнион вначале состоят только из эктодермальных пластов клеток, позднее между ними врастает мезодерма. Функциональное значение всех «внезародышевых» органов у рептилий и птиц одинаково.

Глава ? МЕТАМОРФОЗ

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОМ РАЗВИТИИ И МЕТАМОРФОЗЕ

После выхода молодого животного из яйцевых оболочек или из тела матери начинается постэмбриональный период развития. Развитие может быть прямым или сопровождаться превращением (метаморфозом). При прямом развитии новорожденное животное уже обладает всеми основными чертами организации взрослого и отличается главным образом меньшими размерами и не вполне развитыми половыми железами, так что постэмбриональное развитие сводится в основном к росту и достижению половозрелости. Прямое развитие наблюдается, например, у пресноводной гидры, многих нематод, головоногих моллюсков и у большинства позвоночных.

При развитии с метаморфозом из яйца выходит личинка, обычно в то же время имеющая специальные личиночные органы, отсутствующие во взрослом состоянии. П. П. Иванов характеризует личинку как организм, вынужденный на ранних стадиях развития приспособиться к условиям свободного существования путем ранней дифференцировки необходимых для этого специально личиночных органов. Поэтому в процессе последующего развития наряду с прогрессивным развитием одних органов происходит редукция других. Если эти перестройки происходят постепенно (например, .у кольчатых червей или ракообразных), метаморфоз называют эволютивным, если же они совершаются за сравнительно короткий срок — катастрофическим. Иногда дегенеративные процессы особенно велики и преобладают над прогрессивными (у асцидий, паразитического ракообразного саккулины), такой метаморфоз называется некробиотическим. Он сопровождается массовой дегенерацией личиночных структур и паузой в двигательной активности животного.

Как правило, метаморфоз связан с переменой образа жизни (переход от планктонного образа жизни к сидячему у губок, кишечнополостных, мшанок, асцидий или от свободного существования к паразитизму у саккулины) или со сменой среды обитания (переход из воды на сушу у амфибий). Эта смена экологических отношений в некоторых случаях несомненно отражает события, имевшие место в филогенезе (например, у паразитических раков, асцидий, амфибий), но в то же время имеет большое биологическое значение, так как планктонные личинки сидячих животных

215

и свободноживущие у паразитических кграют роль расселительной стадии. Поэтому в организации личинок (как и на всякой другой стадии развития) могут быть черты как палингенетического, так и ценогенетического характера (см. гл. XVII). Так, например, характерная для ли