Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

дположение о значении «цитотаксисов» в эмбриональном развитии. Для объяснения движения сперматозоидов некоторые эмбриологи использовали понятие хемотаксиса.

Большое число исследований было посвящено явлениям перемещения клеток и клеточных пластов в процессах гаструляции. Ранее были изложены представления Густафсона о значении амебоидных движений клеток в гаструляции морского ежа. В новейшее время уделяется большое внимание явлениям слипания и отталкивания клеток.

Совершенно очевидно, что имеются различные механизмы морфогенетических движений. Методом цейтраферной киносъемки изучали на зародыше тритона поведение клеток нейрального эпителия от момента появления нервной пластинки до контакта между нервными валиками (М. Барнсайд, А. Джакобсон, 1968). При длине зародыша 2,5 мм клетки нейрального эпителия смещаются на 1 мм со скоростью от 4 до 95 мкм/ч. Движущиеся клетки сохраняют свой контакт. Согласно этому исследованию одной из главных причин «перемещения» клеток (а может быть, единственной) является деформация пласта, которая обусловлена раз-

207

личиями в изменении формы составляющих его клеток (изменяется высота клеток).

Как уже говорилось (см. с. 159), в 1960—1968 гг. появились работы о влиянии на движение клеток физиологически активных веществ — медиаторов, благодаря которым осуществляется передача нервных влияний от клетки к клетке. На разных стадиях развития обнаружены вещества (серотонин и др.), играющие роль своеобразных клеточных гормонов. Т. Густафсон и М. То-неби (1970) изучали влияние на морфогенетические процессы у эмбрионов морского ежа 223 нейрофармэкологических веществ и сделали вывод о стимулирующем действии серотонина и об угнетающем действии его ингибиторов на образование первичной мезенхимы. Они считают, что это связано с влиянием серотонина на подвижность клеток. Ацетилхолин влияет преимущественно на тот последний период гаструляции, когда устанавливаются псевдоподиальные контакты между клетками архентерона и крышей гаструлы.

Помимо изучения движения клеток, клеточных пластов и более сложных комплексов клеток, требуются исследования и внутриклеточных движений, а также движений на молекулярном уровне, вероятно, играющих важную роль в процессах деления клеток, в их взаимодействии и дифференциации. Начаты исследования о закономерностях внутриклеточных движений, выяснено, что в процессах деления растительных клеток происходит закономерная смена одних типов движения цитоплазмы другими. В интерфазе движение цитоплазмы активное, типично циркуляционное. В профазе совершается переход от циркуляционного к броунозскому. В анафазе происходят обратные изменения в характере движения. В конце телофазы, при полном восстановлении ядерно-плазменных соотношений, движение цитоплазмы становится снова типично циркуляционным. Удалось выявить закономерности в движении хромосом, волнообразно-извилистые движения хромосомных плеч (В. Ф. Боженко, 1973).

Молекулярная биология открыла своеобразное явление «самосборки» — образования биологических структур из однородных молекул путем их сближения. Вероятно, такого рода движения, основанные на физико-химлческих закономерностях и сходные с теми, какие наблюдаются и в неживых системах, также играют роль в формообразовательных процессах. Представляют интерес исследования регуляции в морфогенетических движениях темпов клеточного деления в разных участках зародыша.

ПРОВИЗОРНЫЕ ОБРАЗОВАНИЯ ЗАРОДЫШЕЙ РЕПТИЛИЙ И ПТИЦ

О провизорных органах уже упоминалось. Указывалось, что традиционное разделение зародыша на собственно зародыш и внеза-родышевые части неправильно, так как в функциональном отно-

208

шении внезародышевые образования — неотделимая часть зародыша на определенных стадиях его развития. Эти образования, сопровождающие развитие многих животных, представляют большой интерес для эмбриологии, эволюционной морфологии и физиологии.

Желточный мешок. У зародышей рептилий и птиц, так же как у низших позвоночных животных с меробластическим типом яйцевых клеток, формируется желточный мешок. Однако, как об этом уже говорилось, обрастание бластодиском желтка у рептилий и птиц не совпадает топографически с процессом формирования осевых органов, который осуществляется в средних участках бластодиска. В обрастании желтка принимают участие все зародышевые пласты, однако мезодермальный пласт несколько отстает от энтодермального и зктодермального, так как и по времени он возникает позднее. Боковая мезодерма разделяется на париетальный (наружный) и висцеральный (внутренний) листки, которые продолжаются за пределами тела зародыша и таким образом оказываются в составе периферических участков бластодиска, участвующих в обрастании желтка. Собственно стенка желточного мешка будет образована желточной энтодермой и висцеральным листком мезодермы. Эктодерма с париетальной мезодермой окажутся в составе серозной оболочки или хориона, который будет покрывать зародыш вместе с желточным мешком (см. далее). Пространство между хорионом и стенкой желточного мешка называется экзоцеломом. В экзоцеломе разрастается аллантоис (рис. 95).

В отличие от рыб желточный мешок у рептилий и птиц долгое время остается незамкнутым. По мере расходования желтка он сморщивается и становится складчатым. Впоследствии перед вылуплением зародыша из яйцевых оболочек желточный мешок с небольшим количеством желтка перемещается в брюшную полость и в течение месяца после вылупления полностью исчезает.

В течение второго и третьего дней развития куриного зародыша во внуренней части area ораса развивается сеть кровеносных сосудов. Эта область называется сосудистым полем area vasculosa, а внешняя часть area ораса превращается в желточное поле area vitellina (рис. 96). Появление кровеносных сосудов неразрывно связано с возникновением эмбрионального кроветворения. В мезодерме будущего сосудистого поля появляются кровяные островки, представляющие скопления клеток. Периферийная часть этих плотно лежащих групп клеток дифференцируется в тонкий эпителиальный пласт, который окажется эндотелием сосудов, а внутренние клетки, наоборот, обособляются друг от друга и дифференцируются в кровяные клетки. Таким образом, клетки крови оказываются внутри сосудов. Между развивающимися в разных кровяных островках сосудами устанавливается связь, развивается сложная, густая, кажущаяся очень неправильной сеть сосу-

209

11

Рис. 95. Схема вполне сформированных амниона и аллантоиса Sauropsi-da (из кн. П. П. Иванова):

/ — экзоцелом, 2 — зародыш, 3 — кишечник, 4— полость амниона, 5 — эктодерма амниона, 6 — мезодерма амниона, 7 — мезодерма серозной оболочки, 8 — эктодерма серозной оболочки, 9 — выстилка аллантоиса, 10 — мезодерма аллантоиса, // — желточный мешок, (жирной линией обозначена энтодерма)

¦В

3

Рис. 96. Куриный зародыш, окруженный сосудистым полем (из кн. Б. И. Ба-линского, 1961):

I — слуховой пузырек, 2 — терминальный синус, 3 — «шов> вдоль линии соединения ам-"ниотических складок, 4 — глаз, 5 — сердце, 6 — край амниона, 7 — желточная артерия, 8 —¦ задняя амниотическая складка

дов (рис. 96). Эта сеть распространяется и в area pellucida, устанавливается связь с собственно зародышем. Из сказанного ясно, что одна из функций желточного мешка зародышей птиц — эмбриональное кроветворение. В самом зародыше лишь впоследствии образуются кроветворные органы — печень, селезенка, костный мозг.

Связь сосудистой системы желточного мешка с сосудистой системой собственно зародыша устанавливается благодаря развитию правой и левой желточно-брыжеечных вен, соединяющихся в непарный венозный проток, который, в свою очередь, соединяется с венозным синусом развивающегося сердца. Связь с сосудистой системой собственно зародыша устанавливается и посредством правой и левой желточных артерий, являющихся разветвлениями спинной аорты. Сердце зародыша начинает функционировать (сокращаться) в конце второго дня; с этого времени возникает кровоток, и кровь поступает из желточного мешка в собственно зародыш. Как уже говорилось, на внутренней поверхности стенки желточного мешка образуются глубоко проникающие в желток складки, в которые заходят и кровеносные сосуды. Клетки внутреннего листка желточного мешка (клетки желточного эпителия) выделяют ферменты, помогающие изменять желток; эти клетки всасывают продукты расщепления желтка и он, таким образом, становит-

2Д.0

ся достоянием развивающегося зародыша. Весь желток не используется в эмбриональный период; на поздних этапах развития втягивающийся желточный мешок (в значительной мере уже редуцирующийся) еще содержит небольшое количество желтка, которое идет на питание зародыша в течение первых четырех дней после вылупления.

Таким образом, желточный мешок — важнейшая интегральная часть зародыша на определенных этапах его развития. Это провизорный орган с мультифункциональным значением: он обеспечивает переваривание и всасывание желтка, одновременно служит органом эмбрионального кроветворения и органом дыхания эмбриона.

Морфологическое обособление собственно зародыша от «вне-зародышевых частей» (без потери функциональной связи всех частей развивающегося организма как целого) начинает происходить еще в начале развития желточного мешка. Зародыш начинает возвышаться над поверхностью бластодиска, обособляется головной конец, затем хвостовой и все остальные части тела.

Тело собственно зародыша птицы или рептилии морфологически обособляется от «внезародышевых образований» благодаря образующейся туловищной подзародышевой складке, которая потом становится кольцевидной и отделяет все тело эмбриона. Различные участки складки появляются неодновременно: сначала появляется часть складки непосредственно впереди головы — головная складка, так что первыми возвышаются над поверхностью желточного мешка голова и передняя часть туловища; вскоре образуются и боковые и задняя части складки, благодаря чему возвышается хвостовой конец эмбриона и задняя часть его туловища. Туловищная складка под эмбрионом все более сокращается, так что возникает очень узкий стебелек — упомянутый уже пупочный шнур (канатик), посредст

страница 48
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(09.12.2019)