Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

конечности отнюдь не находятся только в начальной системе почки конечности, что развитие почки зависит от окружения. Результаты опытов по расщеплению конечности не представляют сенсации в экспериментальной эмбриологии. Принципиально те же результаты получены во многих экспериментах по расщеплению зачатков и других органов (например, зачатка глаза).

В природных условиях можно наблюдать явления множественного развития конечностей, особенно у амфибий. Может быть, в основе этих явлений лежат и механические травмы, и определяемые патологическими внутренними факторами развития процессы, аналогичные экспериментальному расщеплению зачатков или физиологической изоляции частей. Возможно, происходят процессы повреждения внутренними факторами в «территориях конечностей», аналогичные тем, которые имеют место, например, при введении под кожу разных тканей, о чем можно судить по

203

упоминавшимся опытам Б. И. Балинского и других авторов. Источником для развития пояса конечностей является та же масса мезенхимы, от которой начинается и развитие почки конечности, а именно — периферическая часть этой мезенхимной массы.

Итак, началом развития конечности служит обособление мезенхимы, мигрирующей из париетального листка боковой мезодермы. Это не означает, что все структуры конечности мезодермального происхождения развиваются из этого источника. Мышечные ткани конечности в своей массе развиваются из мезодермы нижних краев миотомов. У зародышей рыб видны «почки» презумптивных мускулов, образующихся на нижних краях миотомов, входящих впоследствии в состав развивающейся конечности на начальных этапах развития, В почке конечности мускульные почки миотомов соединяются в общую массу клеток, которая дифференцируется в мускульные ткани.

У амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих образования таких мускульных почек миотомов не происходит, однако клеточные элементы миотомов могут мигрировать в почки конечностей. Развитие нервов конечностей тесно связано с развитием всей нервной системы.

ПОВЕДЕНИЕ КЛЕТОК И КЛЕТОЧНЫХ КОМПЛЕКСОВ

В РАЗЛИЧНЫХ ФОРМООБРАЗОВАТЕЛЬНЫХ ПРОЦЕССАХ

В эмбриологии должны содружествовать разные типы исследований: молекулярный, клеточный, надклеточный и др. Какой аспект и какие методики должны доминировать — зависит от конкретных проблем и явлений. Однако почти во всех явлениях эмбрионального развития прежде всего бросаются в глаза различные преобразования клеток и клеточных масс, в связи с чем возникает много цито- и гистоэмбриологических проблем, а также вопросов о динамике и архитектонике клеточных масс.

Ни одна часть эмбриона не бывает стабильной и не занимает определенного положения, как это кажется по препаратам фиксированных зародышей и их частей. От изменения формы и положения первых бластомеров дробления до органогенеза включительно происходят строго закономерные изменения клеток, их индивидуальные и совокупные перемещения и другие подобные явления.

Кажется, что в явлениях эмбрионального развития (разных стадий его и у разных животных) существует столь большое разнообразие, что они не поддаются какой-либо классификации. Конечно, механизм процессов каждого типа гаструляции — самостоятельная проблема и на первый взгляд ничего общего не амеет, например, с проблемами, возникающими при анализе формирования нервной трубки или кишки. Однако между многими

го4

явлениями, кажущимися совершенно различными, можно установить и общие черты. Живая природа многообразна, но не хаотична.

Многие исследователи делали попытки классифицировать мор-фогенетические процессы, происходящие в эмбриональном развитии. Рассмотрим одну из таких классификаций, предложенную Б, И. Балинским (1961). Согласно ей различают следующие типы морфогенетических движений клеток и клеточных масс.

1. Местные утолщения эпителиальных пластов (например, в случае образования нервной пластинки у амфибий). Механизм утолщения может быть различным: удлинение клеток эпителиального пласта в направлении, перпендикулярном к поверхности пласта, увеличение числа клеточных слоев и т. д. Форма клеток может меняться: из уплощенных они могут превращаться в кубовидный, столбчатый эпителий.

2. Обособление эпителиальных пластов. Параллельно или перпендикулярно к поверхности эпителиального пласта может появляться щель. В образовавшейся щели могут скапливаться жидкие продукты жизнедеятельности клеток. Примером расщепления (обособления) пластов путем возникновения и развития щелей-полостей может служить развитие висцерального и париетального листков боковой мезодермы. Мезодерм альные сомиты возникают благодаря появлению щелей, перпендикулярных к поверхности пласта.

3. Возникновение складок пластов эпителиальных клеток. В результате этого формируются желобки, карманоподобные складки. Края складок (желобков) могут смыкаться, образуются трубки.

Механизм образования желобков может быть различным. Нередко изгибание связано с локальными утолщениями эпителиального пласта или даже является их следствием. Так происходит образование желобка нервной пластинки. Впоследствии образующаяся трубка ¦ обособляется от рядом лежащих клеточных масс. В случае обособления карманоподобных впячиванин образуются полые пузырьки. Самые различные зачатки возникают этим способом: слуховые пузырьки, многие железы. Примером этого типа морфогенетических движений является и возникновение первичной пищеварительной полости у многих животных. В свою очередь могут иметь место самые различные механизмы образования складок, впячиваний (см. гл. VI).

При локальном утолщении эпителиального пласта кнаружи образуются выросты, наросты. Механизм образования выростов может быть различным. Б. И. Балинский (1961) предполагает, что выросты никогда не возникают вследствие локального усиления размножения клеток или увеличения размеров самих клеток, они образуются в результате каких-то механизмов концентрации и перегруппировок клеток. Таковы ворсинки хориона у

205

млекопитающих, жаберные нити у амфибий и рыб. Кончики выростов могут быть плотными, но если возникает полость, в нее могут проникать соединительная ткань и кровеносные сосуды.

4. Соединение (срастание, слипание) обособленных клеточных масс. Пример: «сплавление» краев нервной пластинки, а значит, превращение ее в трубку.

5. Распад участков эпителиальных пластов. В результате образуется рыхлая мезенхимного типа ткань — материал для возникновения зачатков тех или иных органов. Локальный распад эпителиальных пластов — это нарушение (и подчас резкое) целостности пласта клеток. Такое разрушение происходит, например, при образовании «нервного гребня»—ганглиозной пластинки: часть эпителия (край складки нервной пластинки) распадается на отдельные клетки, заполняющие пространство между нервной трубкой и покрывающим ее эпидермисом. В создании ганглиозной пластинки могут участвовать и клетки дорсальной стенки самой нервной трубки.

Распространенное явление — отделение клеток и групп их от общего эпителиального пласта без повреждения его. Пример: отделение клеток от висцерального листка латеральной мезодермы. Образующаяся мезенхима оказывается вокруг пищеварительной трубки, из нее развивается гладкая мышечная и соединительная ткани кишечника.

6. Возникновение сгущений мезенхимных клеток (уплотняющихся масс мезенхимы), дифференцирующихся в хрящ, костную или мышечную ткань.

7. Концентрация мезенхимы вокруг различных эпителиальных образований — пузырьков, «карманов», трубок. Мезенхима может служить источником образования хрящевых и костных капсул. Примеры: скелетные капсулы при развитии органов слуха позвоночных, капсула вокруг носового мешка, черен (мозговая коробка) и др. Из скоплений мезенхимы могут развиваться соединительно-тканные капсулы (окружающие почку, печень, селезенку и др.).

8. Вторичная эпителизация мезенхимы, возникшей из эпителиальных пластов. Примеры: превращение клеток, мигрирующих из первичной полоски птиц в слои эпителиевидных мезодермаль-ных пластов, дающих сомиты и другие образования; возникновение эпителиальных пластов из масс мезенхимных клеток при формировании эндотелия кровеносных сосудов.

В подавляющем большинстве случаев причинный анализ морфогенетических движений еще ждет своих исследователей. Однако важная задача экспериментальной эмбриологии — выяснение причин тех или иных изменений в поведении индивидуальных клеток, скоплений клеток, а также клеточных пластов в каждом конкретном формообразовательном процессе — будь то процесс гаструляции или образование зачатков органов и т. п. Направле-

206

ние исследований в этой области определяется теориями индивидуального развития, которым посвящены последующие главы XI—XVI.

Анализ явлений гаструляции относится и ко многим другим морфогенетическим движениям, только что перечисленным по схеме Давенпорта—Балинского. По-видимому, следует придать значение важному факту: всем жизнедеятельным клеткам любых тканей любой степени сложности организмов свойственна фагоцитарная способность и амебоидная подвижность (см. гл. VI и XVI). Эта способность проявляется при дезинтеграции тканей, эпителиальных пластов и плотных скоплений мезенхимы. Особенности перемещения клеток определяются своеобразием физико-химических свойств поверхностей клеток, межклеточных субстанций, характером амебоидного движения и т. п.

Несомненно важное формообразовательное значение имеют перемещения не одиночных клеток, а целых пластов, частей зародышей. В культурах тканей на периферии растущих кусочков можно наблюдать разнообразные движения клеточных масс, вероятно, обусловленные отчасти неравномерным размножением клеток (выростов, «языков» и т. п.). Перемещения пластов клеток и их особенности обусловлены субстратом, на котором возможна эта подвижность. Эпителии могут распространяться только на плотных субстратах, мезенхимные же клетки могут двигаться и по волокнам. Направление движения клеток определяется ориентацией фибрилл.

Движениями клеток эпизодически интересовались многие исследователи. Еще классик экспериментальной эмбриологии В. Ру изучал поведение изолированных бластомеров яиц лягушки и сделал пре

страница 47
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(21.09.2019)