Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

ла латеральной пластинки мезодермы (рис. 93). Зачаток гонад появляется в виде продольной полоски перитонеального эпителия. На поверхностях первичных почек, вблизи кишечной брыжейки, образуются небольшие утолщения — половые валики. Они представляют собой компактную массу клеток, состоящую из нескольких слоев и выдающуюся в полость тела. Впоследствии связь между развивающейся гонадой и перитонеальным листком латеральной мезодермы сужается, и гонады оказываются как бы подвешенными к перитонеальной стенке.

Половые валики состоят из двух родов клеток. Большинство клеток очень сходно с клетками перитонеального эпителия. Они,

199

однако, уже на начальных стадиях развития половых валиков принимают характер столбчатого эпителия — это зачатковый эпителий (рис. 93,20). Клетки другого типа — с пузыревидными ядрами значительно большего размера, чем обычные мезодер-мальные клетки. Цитоплазма их отличается от первого типа клеток своим отношением к красителям (по данным исследований на птицах). У зародышей амфибий они характеризуются большим содержанием желтка, чем окружающие клетки. Эти клетки — первичные половые клетки в составе зачаткового эпителия.

Как уже говорилось в гл. II, эти клетки имеют особое происхождение, они мигрируют в зачатки половых желез из желточного мешка и внедряются в эпителий целома, входящий в состав развивающейся железы. Размножаясь, они становятся мельче и неотличимы от других клеток. Клеточная масса железы как бы «пересыпана» этими мигрировавшими первичными половыми клетками, которые и являются источником для развития спермиев в семенниках и яиц в яичниках. Клетки же гонад мезодермального происхождения дифференцируются в поверхностный эпителий гонады, клетки стромы гонады, и фолликулярный эпителий.

РАЗВИТИЕ КОНЕЧНОСТЕЙ

Конечности амфибий, птиц и млекопитающих являлись предметом многочисленных исследований. Классическая эмбриология занималась вопросом — как происходит их развитие? Экспериментальная эмбриология выясняла взаимозависимость клеток и Тканей в развитии конечностей. Конечности хвостатых амфибий — излюбленный объект специалистов по регенерации. Вот почему здесь дан краткий очерк развития конечностей амфибий.

Начало развития конечности связано с париетальным листком латеральной пластинки мезодермы (см. рис. 85 и 94), в котором под верхним краем происходит утолщение. Это, однако, не есть разрастание участка боковой мезодермы, а скорее миграция клеток и скопление их в массе мезенхимы, располагающейся между боковой мезодермой и эпидермисом. Целость (непрерывность) структуры париетального листка мезодермы не нарушается.

У зародышей амфибий такое скопление мезенхимы происходит почти одновременно в районе будущих передних и задних конечностей. У рептилий, птиц и млекопитающих скопления мезенхимы происходят не только в районах развития конечностей, но и по всей длине в виде гребней (вольфовы гребни). Однако в ходе развития зародыша в большей своей части эти сгущения мезенхимы рассасываются, а дифференцировка мезенхимы происходит только на «территориях конечностей».

В этих областях эпидермис, покрывающий мезенхиму, не-

200

сколько утолщается и выпячивается. Образующаяся таким образом почка конечности состоит из клеток мезодермального происхождения и клеток эпидермиса. Интересно, что по степени дифференциации и по своим морфоге-нетическим потенциям два компонента почки конечности (мезенхима и эпидермис) не равнозначны. Ведущая роль на первых этапах развития принадлежит мезенхиме. Экспериментами Б. И. Балинского еще в 1931 г. было доказано, что если вскоре после образования нервной трубки у зародыша амфибий вырезать кусочек из боковой мезодермы и трансплантировать его под эпидермис бока или головы, иногда развивается на не свойственном ей месте добавочная конечность. Удалив лоскут кожи на «территории» конечности, можно трансплантировать вместо него кусок эпидермиса, экстир-пированный из любой области тела. Пересаженный материал входит в состав формирующейся почки конечности.

Поведение эпидермиса почки конечности отличается особенностями у разных позвоночных. У рептилий, птиц и млекопитающих ранняя почка конечности уплощается, а по краям уплощения эпидермис утолщается в виде гребня у одних позвоночных (птиц) и в виде плотной складки у других (рептилий). Отмечены цитофизиологические отличия клеток эпидермальных утолщений по сравнению с клетками рядом лежащих частей эпидермиса: они содержат больше РНК, гликогена и щелочной фосфатазы. Это свидетельствует о высокой метаболической активности.

На стадиях, предшествующих формированию видимой почки конечности амфибий, указанными экспериментами Б. И. Балинского и других авторов доказана «ведущая роль» мезенхимы, ее индуцирующее влияние на прилегающий эпидермис. Мезенхима выполняет роль как бы стимула специфической дифференцировки эпидермиса. В свою очередь эктодермальный гребень почки конечности влияет на дифференцировку клеточных элементов мезодермального происхождения, на все развитие почки конечности. В этом убеждают опыты на зародышах птиц, проведенные Ж. Сондерсом в 1948 г. Если удалить эктодерму эпидермального гребня почки трехдневного куриного эмбриона, то дистальная часть крыла не формируется, хотя подлежащая мезодерма в этих опытах не повреждается.

Рис. 94. Схема происхождения мезодермального зачатка конечности зародыша амфибий (по Б. И. Балиискому, 1961):

I — ыиотом, 2 — почечный канал, 3, 8 — зачаток конечности, ? —париетальный листок латеральной мезодермы, 5 — висцеральный листок латеральной мезодермы, 6 — энтодерма, 7 —спинной мозг

201

Однако считается, что ведущую роль в дифференциации, по крайней мере на первых этапах развития конечности, у птичьих зародышей играет мезодерма. В этом убеждают опыты Е. Цвил-линга, проведенные на курином зародыше в 1955 г. Химическим способом (действие «раствора версена») он удалял эпидермис почки конечности, трансплантировал на его место лоскуты эпидермиса из разных мест другого зародыша (например, из области зачатка крыла) и пересаживал почку конечности на бок третьего зародыша. Развитие продолжалось, причем развивалось или крыло, или нога, в зависимости от того, какого происхождения была взята мезодерма — из почки крыла или из почки ноги. Эти же опыты дали возможность заключить, что происхождение эпидермиса не играет ведущей роли, эта роль принадлежит мезодерме.

Результаты этих и подобных им опытов интерпретируются разными исследователями неодинаково в зависимости от теории индивидуального развития (см. гл. XI).

Интерес представляют опыты Б. И. Балинского (1925), а позднее и других авторов, в которых удавалось получать развитие добавочных конечностей у хвостовых амфибий. Между зачатками передней и задней конечностей под кожу вводили инородные ткани — слуховой пузырек (в опытах Балинского), зачаток гипофиза или обонятельного мешка. В результате возникали добавочные конечности; при этом Балинский в 1933 г. убедился в том, что если один и тот же стимулятор всаживать ближе к нормальной передней или к задней конечности, происходит соответственно развитие передней или .задней конечности. Анализ дается на основе представлений о морфогенетических полях.

Внешне морфологическая картина роста и развития почки конечности такова. По мере удлинения почки дистальная часть ее оказывается более плоской и более широкой. На этой стадии «лопатки», или «пластинки», длина всего зачатка превышает его ширину. Края лопатки становятся неровными: определяются небольшие выросты — зачатки пальцев, которые продолжают расти, а в промежутках между ними заметного роста не наблюдается. Интересно, что у всех высших позвоночных с пятипалыми конечностями зачатки всех пяти пальцев возникают одновременно, а у амфибий сначала появляются первые два пальца, а затем последовательно появляются зачатки 3-го, 4-го и 5-го пальцев. Эмбриологии еще неизвестны какие-то надклеточные и надтка-невые факторы морфогенеза. По мере роста конечности происходят строго закономерные, не описываемые здесь процессы сгибания и вращения, которые обусловливают формирование трех отделов конечности и заложения суставов. Эти морфологические изменения представляют в сущности единый с тканевой диффе-ренцировкой частей развивающейся конечности процесс.

202

«Намек» на развитие костного скелета можно усмотреть в том, что первоначально относительно одинаковой плотности масса мезенхимы на определенном этапе развития почки конечности оказывается в виде уплотнений (куч) клеток в одних местах и в очень разрыхленном состоянии в других местах. Участки уплотнений мезенхимы дифференцируются в хрящ. Нельзя представлять процесс формирования скелетных частей так, что одновременно на всем протяжении, положим, презумптивной бедренной кости происходит охрящевение. Этот процесс начинается в нескольких местах. Очагн охрящевения впоследствии объединяются в единый скелетный комплекс. Проксимальные части костного скелета закладываются, в общем, ранее, чем дистальные. У хвостовых амфибий сначала можно заметить оформление sty--lopodium (humerus или femur), затем закладываются части zeu-gopodium (radius и ulna; tibia и fibula) и позднее всего autopO-dium. Зачатки пояса конечностей появляются ранее, чем зачатки костей autopodium. В пальцах проксимальные фаланги закладываются ранее, чем дистальные.

Кровеносные сосуды возникают на ранних стадиях развития конечности. Заслуживает особого внимания факт большой индивидуальной изменчивости в количестве и общем рисунке сосудистой системы как развивающейся конечности, так в сущности и во взрослом состоянии любого органа.

Огромное Количество экспериментов проведено на развивающихся конечностях, особенно у амфибий и птиц, для познания закономерностей механики их развития. Заслуживают особого внимания эксперименты, в которых производилось расщепление зачатка конечности на два участка и предотвращение их слипания и срастания путем, например, вставки между ними пластинки инородных тканей. В этих опытах каждая половина может развиваться в целую конечность. Это говорит о том, что факторы развития и дифференциации

страница 46
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(20.07.2019)