Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

p>У низших позвоночных (рыбы и амфибии) в зародышевом периоде развивается относительно примитивно построенная головная почка или предпочка (pronephros), сменяющаяся потом туловищной или первичной почкой (mesonephros). Только у мик-син из круглоротых и у некоторых низших рыб предпочки функционируют во взрослом состоянии. У зародышей высших позвоночных (рептилий, птиц и млекопитающих) закладывается зачаточный, вскоре редуцирующийся пронефрос (см. рис. 91, В; 92, А). Каудальнее пронефроса развивается и функционирует некоторое время первичная почка (mesonephros) (см. рис. 91, Г; 92, Б, В; 93, 4), которую можно назвать в связи с ее локализацией туловищной почкой; затем у ее задних границ образуется и функционирует окончательная наиболее совершенного строения вторичная почка (metanephros). Это тазовая почка (см. рис. 92, Г).

195

9 7 19 18 ? id

Рис. 03. Мочеполовая система позвоночных (по Хьютнеру, модифицировано Р. Стевинг, 1969):

А — пронефрос, Б— мезонефрос; / — хорда, 2 — миотом, 3 — нервная трубка, 4 — первичные мочеточники, 5 — почечные канальцы, 6 — нефростом, 7 — нисходящая аорта, 8 — кишечный канал, 9 — целом, 10 — задняя кардинальная вена, // — миотом, 12 — дерматом, 13 — эктодерма, 14—спинальный ганглий, 15 — капилляры, 16 — субкардинальная вена, 17 — наружные ресничные воронки, 18 — Боуменская капсула, 19 — клубочки капилляров, 20 — закладка половой железы

Процессы, сопровождающие смену выделительных органов, мы рассмотрим ниже.

Предполагается, что у предков позвоночных была примитивная почка, простирающаяся на всю длину полости тела. Эта почка была построена из посегментно расположенных канальцев, развивающихся из нефротомов и открывающихся с одной стороны воронкой в целом, а с другой — в общий мочевыносящий канал.

В результате дальнейшей эволюции животных, изменения метаболических процессов и функции выделения в средне-задней части единого органа примитивные канальцы перестали закладываться и на их месте на соответствующей стадии онтогенеза из нефротомов стали развиваться более совершенные канальцы.

У современных позвоночных канальцы предпочки закладываются из нефротомов метамерно, по одному на сегмент. У миног возникает до 6 канальцев, у скатов — до 8, у осетровых рыб — 7 канальцев, у безногих амфибий — до 12, а у других амфибий — 2—3 канальца.

Функционирующий пронефрос представляет довольно объемный орган, состоящий из извитых канальцев, открывающихся, как уже сказано, с одной стороны в целом воронкой с мерцательным эпителием, а с другой — в общий мочевыносящий канал — первичный мочеточник, или вольфов канал.

Из стенок дорсальной аорты, на уровне пронефроса, формируются, свешиваясь в полость тела, сосудистые клубочки — гломусы (glomus), инфильтрующие из крови в целом продукты метаболизма и воду. Благодаря воронкам канальцев предпочки с их реснич-

196

ным аппаратом моча — продукты метаболизма и вода — вбирается и выводится из тела во внешнюю среду первичным мочеточником.

И канальцы, и протоки у всех позвоночных—производные мезодермы, они развиваются из нефротомов, о которых упоминалось в связи со строением сомитов. Почечные канальцы развиваются так. Полоска клеток (нефротом)—связующее звено между сомитом и боковой пластинкой мезодермы, расслаивается, как и вся боковая мезодерма, на париетальный и висцеральный листки; таким образом возникает полость нефротома — нефроцель (см. рис. 91, 25). Связь этой щели с полостью сомита (миоцелем) вскоре исчезает, но связь с полостью между двумя листками латеральной мезодермы (целомом или спланхноцелем) в случае примитивного типа выделительных органов остается. Спиннобоко-вая стенка нефротома вытягивается в полую трубочку (каналец), сообщающуюся с полостью тела воронкой — нефростомом (см. рис. 91, .26).

Первичный мочеточник у всех позвоночных развивается из собственного зачатка, закладывающегося у задних границ про-нефроса в виде плотного клеточного скопления на париетальном листке. Клетки — источники для развития мочеточника активно перемещаются в каудальном направлении и клоаке, вдоль нижних границ сомитов. По мере перемещения клеточный тяж приобретает строение канала — мочеточника.

При образовании мезонефроса устанавливается непосредственная связь почечных канальцев с кровеносной системой. Происходит впячивание (в виде чаши) «слепых» расширенных концов канальцев, образуются вместилища — боуменовы капсулы, в которых возникают клубочки капилляров (glomerulus) благодаря врастанию приносящих артерий. Так образуется мальпигиево тельце, имеющее вид капсулы с клубочком (см. рис. 91, Г; рис. 92). Это строение и характерно для' типа почки, называемой первичной почкой, вольфовым телом, иначе mesonephros. Мочевые канальцы открываются в пару выводных (вольфовых) каналов, являющихся продолжением пронефрических протоков.

Главное отличие первичных почек от предпочек заключается, как уже сказано, в том, что подлежащие выделению продукты метаболизма поступают в экскреторные органы не из целома, а непосредственно из крови. Первичная почка развивается из большого числа туло'вищных нефротомов, канальцы ее не образуют воронок и не имеют связи с целомом.

Такое строение выделительной системы, конечно, прогрессивно. Отражением эволюции выделительной системы является, в частности, то, что у примитивных низших позвоночных, например у акул, наряду с капсулами и сосудистыми клубочками сохраняются еще и воронки, связанные с целомом.

Мезонефрос, как и пронефрос, является производным нефротомов, но канальцы образуются не путем трансформации- нефро-

197

томов, а более сложным путем. У селяхий же и некоторых амфибий мочевые канальцы формируются непосредственно из нефротомов. У большинства же амфибий и всех высших позвоночных мезодермальные клеточные массы нефротомов превращаются в нефрогенный шнур мезенхимных клеток, тянущийся вдоль дорсального края латеральной мезодермальной пластинки. Уплотняющиеся группы мезенхимных клеток превращаются в эпителиальные пузырьки, преобразующиеся в почечные канальцы, впадающие в вольфов проток. В области каждого сегмента развивается несколько канальцев. У каждого канальца образуется бокаловидное впячивание — упоминавшаяся ранее боуменова капсула. В этой полости формируется клубочек тончайших сосудов, которые при выходе из капсулы собираются в отводящий кровеносный сосуд (vas defferens). Клубочек сосудов с боуменовской капсулой называют почечным или мальпигиевым тельцем (см. рис. 91, 18).

На рис. 93 дана схема мочеполовой системы у позвоночных животных.

Метанефрос — дефинитивная почка (у птиц и млекопитающих) развивается из несегментированной массы нефротомов задних сегментов туловища и из эпителиального зачатка вторичного мочеточника. Почечные канальцы образуются из тяжей нефротом-ного клеточного материала, в котором возникают просветы. Происходит развитие канальцев, они соприкасаются с внедряющимися разветвлениями почечных артерий, возникают мальпигиевы тельца. Еще до этих процессов начинается образование мочеточников. У человека в начале четвертой недели концевые отделы вольфовых каналов утолщаются и на дорсальной стороне утолщений образуются небольшие выпячивания, которые врастают в нефрогенные массы клеток и превращаются в каналы — зачатки мочеточников, а возникающие на их концах расширения дают начало формированию почечных лоханок. В нефрогенной массе клеток происходит тканевая дифференциация, развиваются два слоя. Внутренний слой, облегчающий вросшие зачатки почечных лоханок, дифференцируется затем в извитые канальцы и мальпигиевы тельца. Клетки наружного слоя дифференцируются в -соединительную ткань — строму и волокнистую оболочку дефинитивной почки (см. рис. 91, Д).

Возникшие из стенок вольфовых каналов правый и левый мочеточники после разделения клоаки на прямую кишку и мочеполовой синус открываются в последний благодаря отверстиям вольфовых каналов. Когда происходит развитие и обособление от мочеполового синуса мочевого пузыря и мочеиспускательного канала, мочеточники обособляются от вольфовых каналов, на спинной стороне мочевого пузыря образуется самостоятельное отверстие мочеточников.

Развитие органов размножения очень тесно связано с разви-

198

тием выделительной системы. Это единый комплекс развивающих* ся структур.

Сложные процессы развития мочеполовой системы у млекопитающих— появление пронефроса, мезонефроса и метанефроса —* сопровождаются тем, что некоторые органы появляются, а затем полностью исчезают, так и не начав специфически функционировать (рудиментарный пронефрос). При редукции предпочки, развитии первичной и затем вторичной почек и половых органов происходят разнообразные морфогенетические движения, дегенерация тех или иных клеточных масс, фагоцитарные явления и другие процессы. Эмбриология не располагает еще вполне удовлетворительным анализом этих явлений, в частности в аспекте иммунологическом (см. гл. XV). Неясны также вопросы о значении . для развития зародыша формирования рудиментарных органов. То, что предпочка у млекопитающих не выполняет своей специфической выделительной функции, еще не означает, что ее развитие и резорбция не играют никакой функциональной, формообразовательной роли. Предпочка у высших позвоночных — не только «воспоминание» о предках. Впоследствии (гл. XI) мы узнаем, например, что не выполняющая специфической функции хорда, развивающаяся у зародышей амфибий, имеет большое «функциональное значение», так как развитие нервной системы не может происходить без взаимодействия с этим зачатком.

РАЗВИТИЕ ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ

Строение и развитие половой системы, в частности органов совокупления, рассматривается в руководствах по анатомии, гистологии, общей зоологии и по другим наукам. Процессы развития половых органов с точки зрения механики развития не представляют особого интереса, а служат лишь добавочными иллюстрациями морфогенетических процессов, рассматриваемых на примерах других органов. Вследствие этого многие вопросы развития половой системы здесь опускаются.

Мужские и женские гонады позвоночных развиваются в задней половине тела из клеточного материа

страница 45
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(24.10.2019)