Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

ссой эктодермальных и энтодермальных клеток мезодерма не проникает, так что в этом участке образуется двухслойная пластинка. Это и есть клоакальная мембрана. В ходе развития зародыша, когда происходит обособление средней кишки от желточного мешка, клоакальная мембрана оказывается в непосредственном соседстве со стенкой кишки. Она расположена сначала дорсально, но положение ее изменяется в связи с развитием впереди мембраны хвостовой почки, и в конце концов клоакальная мембрана оказывается у основания хвоста обращенной вниз.

Контактирующаяся с клоакальной мембраной часть кишки расширяется, формируется ¦ клоака. В месте соприкосновения клоакальной мембраны с эктодермой в последней образуется небольшая ямка: формируется" proctodeum — образование эктодер-мального происхождения. После перфорации клоакальной мембраны проктодеум становится частью пищеварительного тракта.

РАЗВИТИЕ РТА

Начальный отдел пищеварительного тракта эктодермального происхождения. В месте контакта передней кишки с кожной эктодермой на последней образуется ротовая ямка, или впадина (stomodeum). Часть ротового' впячения (на ее дорсальной стороне) развивается в зачаток передней доли гипофиза. Этот зачаток— карман Ратке, проникает через соединительную ткань и соединяется с задней долей гипофиза, формирующейся в связи с процессами развития промежуточного мозга.

Формирование рта и ротовой полости, варьируя у разных позвоночных, представляет очень сложный процесс, в который вовлекается клеточный материал всех трех зародышевых пластов. Схематично можно представить себе развитие рта и частей лицевого отдела млекопитающих (рис. 84) таким образом. Отверстие ротовой ямки у зародыша млекопитающих сначала представляет дыру, по окружности которой образовалось пять выступов: верхний непарный — лобный, два парных верхних выступа — верхнечелюстные отростки и два нижних — нижнечелюстные. Ниж нечелюстные выступы, срастаясь, образуют нижний край ротового отверстия.

В дальнейшем одновременно с формированием лобного отростка обонятельных плакод на нем возникает средний лобный и

181

Рис. 84. Последовательные стадии развития лицевых частей зародыша свиньи (А—В) (из кн. Б. И. Балинского, 1961):

/ — глазной пузырь, ? 2 — слезно-носовая щель, 3 — отросток верхней челюсти, 4— манднбулярная дуга, 5 — гноидная дуга, 6 — обонятельная ямка, 7 —назо-латеральный отросток, 8 — назо-меднальный отросток, 9 — меднально-фронтальный отросток, 10 — глаз, // — язык, 12 — нижняя челюсть, 13 — наружное носовое отверстие

два боковых носовых отверстия (рис. 84, 7, 8). По мере роста верхнечелюстные отростки срастаются с боковыми носовыми и со средним лобным отростками, образуя верхний край ротового отверстия.

На среднем лобном отростке возникает поперечный носовой валик — зачаток кончика носа. Отверстия обонятельных ямок преобразуются в наружные носовые отверстия. Боковые носовые отростки превращаются в крылья носа. Общая конфигурация лица — многообразный процесс разрастаний и перемещений разных зачатков, процесс, который оканчивается лишь в постэмбриональном периоде.

Первичная ротовая полость постепенно подразделяется на носовую и собственно ротовую. Верхняя стенка ротовой полости — первичное мяг-

кое нёбо. Задние концы упоминавшихся ранее обонятельных ямок, достигая мягкого нёба, открываются в первичную ротовую полость благодаря образующимся отверстиям — первичным хоанам, также уже упоминавшимся ранее.

Глоточная перепонка, являющаяся задней границей первичной ротовой полости, перфорируется, вследствие чего эта полость присоединяется к средней кишке.

На внутренних сторонах обоих верхнечелюстных отростков образуются нёбные отростки, срастающиеся и разделяющие первичную ротовую полость на собственно ротовую и носовую, в которую открываются первичные хоаны. Параллельно с этими процессами на внутренней поверхности среднего лобового отростка образуется носовая перегородка, разделяющая носовую полость на правую и левую. Края нёбных отростков срастаются

182

между собой и с нижним краем носовой перегородки, вследствие чего нёбо приобретает окончательное строение. В дальнейшем происходит формирование носовых раковин из складок, возникающих на поверхности носовых полостей.

Зубы развиваются из клеточного материала эктодермы (или энтодермы у других животных), являющегося источником эмали, и из мезенхимы ганглионарной пластинки, идущей на развитие «сосочка» зуба

Язык (lingua) возникает в виде небольшого выступа нижней поверхности глоточной кишки между челюстной и подъязычной дужками (рис. 84, 11).

РАЗВИТИЕ ЖАБЕРНОЙ ОБЛАСТИ

За первичной ротовой полостью находится глоточный, или жаберный, отдел кишечной трубки. Часть ее принимает участие в образовании окончательной ротовой полости, эпителий которой, таким образом, составлен из участков эктодермального и энтодермального происхождения. В развитии глоточной области важную роль играют энтодермальные производные, связанные с производными других зародышевых пластов. О ведущей роли энтодермы в некоторых из процессов формообразования можно говорить лишь условно.

У амфибий жаберный отдел кишки со свойственными ему структурами развивается из передней, расширенной, кишки. В конце нейруляции возникают попарно, одна вслед за другой, начиная с участка, лежащего позади нижнечелюстной дуги, выпячивания боковых стенок глоточной области. Это жаберные карманы. Разрастаясь, они проникают через массу мезодермаль-ных клеток до презумптивного эпидермиса, на поверхности которого возникают борозды (желобки), соответствующие приблизившимся энтодермальным мешкам. Происходит соединение наружных слоев клеток энтодермальных выпячиваний и внутреннего клеточного пласта желобка. В результате перфорации образовавшейся пластинки появляются жаберные щели. Благодаря этим отверстиям полость глоточной кишки сообщается с внешней средой. Закладка жаберных щелей наблюдается у всех позвоночных. У водных жабродышащих животных формируются органы дыхания — жабры, на стенках жаберных щелей развиваются жаберные нити — внутренние жабры. Однако даже у некоторых водных позвоночных (у костистых рыб и амфибий) жаберные мешки первой пары остаются замкнутыми, и соответствующие жаберные щели и жаберные структуры не развиваются.

У рептилий, птиц, млекопитающих и человека жабры никогда не функционируют как органы дыхания, но жаберные мешки и

1 Развитие зубов рассматривается в учебных руководствах но гистологии.

183

13

1 2 3' 1k

Рис. 85. Полусхема развития «энтодермальных» органов зародыша человека (по К. Стритеру, 1942):

/ — головной мозг, 2 — сердце, 3 — легкие, 4 — желточный мешок, 5 — аллантоис, 6 — щитовидная железа, 7 — венозный сниус, 8 — печень, 9— дорсальная часть поджелудочной железы, 10 — желчный пузырь, // — глоточные мешки, 12 — рот, 13 —- пищевод, 14 — желудок, 15—ямка для венозного синуса, 16 — эпителий печени, 17 — мезонефрическин проток

жаберные щели развиваются. У зародыша человека с каждой стороны возникают четыре жаберные щели, чаще же всего закладывается еще и слабо развивающаяся пятая щель. Однако дальнейшего развития жаберного аппарата, образования жаберных нитей не происходит. Это характерно для всех высших позвоночных, причем у некоторых даже не возникают и жаберные отверстия. На это явление давно обратили внимание зоологи, и оно считается одной из ярких иллюстраций рекапитуляции (см. гл. XVII). Однако этот случай нельзя рассматривать просто как «воспоминание» эмбрионов высших животных о происхождении от низших, дышащих жабрами форм. Хотя почти вся система структур начинающего развиваться жаберного аппарата редуцируется, развитие некоторых органов обусловлено этим кажущимся бесполезным формированием жаберного аппарата. У зародышей человека и у всех высших позвоночных первая пара жаберных мешков участвует в возникновении наружных слуховых отверстий, полости среднего уха и евстахиевой трубы. Вторая пара глоточных щелей у зародыша человека принимает участие в образовании нёбных миндалин. За счет энтодермальных клеток, отделяющихся от стенок третьего, четвертого и пятого жаберных мешков, развиваются железы с внутренней секрецией: зобная (тимус), околощитовидные (паратиреоидные) железы или эпителиальные тельца.

С глоточной кишкой связано и развитие щитовидной железы, а именно зачаток ее возникает в виде кармана на вентральной стенке глотки, отделяется от нее и перемещается в вентральном направлении к трахее (у наземных животных; рис. 85,6).

184

РАЗВИТИЕ ЛЕГКИХ, ПЕЧЕНИ И ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ

Органы дыхания — гортань (larynx), дыхательная трубка (bronchus) и легкие (pulmo)—возникают общим зачатком — кармано-подобным выпячиванием на вентральной стороне пищеварительного канала, позади жаберной области (рис. 85,3). Конец выпячивания, расширяясь и дифференцируясь, разветвляется; две ветви, вырастающие в сторону и назад, развиваются в бронхи и легкие. Срединная (между этими ветвями) часть развивается в трахею. На верхнем конце выпячивание, преобразовавшись в трубку, остается связанным с кишкой; при этом передний расширенный участок ее дифференцируется в гортань. У низших позвоночных зачатками легких являются мешкообразные расширения на концах бронхов.

У птиц и млекопитающих в результате обильного ветвления бронхов, развития на их концах многочисленных легочных пузырьков и благодаря специфической тканевой дифференциации создается орган дыхания очень сложной организации. Хотя у человека легкие начинают функционировать лишь после рождения, развитие легких с легочными пузырьками происходит на ранних стадиях развития. На восьмой неделе закладывается и хрящевой скелет дыхательной трубки.

Печень (hepar) у всех позвоночных возникает из энтодермального эпителия брюшной стороны duodenum (рис. 85, 8\. Зачаток желчного пузыря возникает на заднем конце первичного задатка печени (рис. 85,10). Параллельно развивается и поджелудочная железа (pancreas), один из двух зачатков которой возникает из брюшной стенки duodenum. Образующееся здесь выпячивание развивается в проток поджелудочной железы. Второй дорсальный зачаток поджелудочной железы у ам

страница 42
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(23.08.2019)