нтральном и латеральном направлениях. Образно говоря, ганглиозная пластинка — не стабильное образование, а очень «беспокойное»: от нее направляются потоки клеток к некоторым презумптивный органам. Более заметны потоки клеток в области головы и шеи, чем в туловищной области.

Клетки ганглиозной пластинки перемещаются главным образом между мезодермой и эпидермисом, вдоль внутренней стенки последнего, но они мигрируют и между нервной трубкой и мезодермой и достигают средней линии тела.

Как уже говорилось, клетки нервного гребня принимают участие в формировании многих структур. Клетки ганглиозной пластинки принимают участие в формировании спинальных ганглиев, ганглиев симпатической нервной системы, большей части висцерального скелета, мозгового вещества надпочечников, пигментных клеток (рис. 80). За исключением пигмента ретины, вероятно, все хроматофоры у рыб, амфибий, птиц и млекопитающих — производные нервного гребня. Пигментные клетки находятся в эпидермисе, волосах, перьях и других образованиях.

Глава VIII

РАЗВИТИЕ ПРОИЗВОДНЫХ ЭНТОДЕРМЫ

РАЗВИТИЕ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО КАНАЛА У НИЗШИХ ПОЗВОНОЧНЫХ

Об энтодермальных органах можно говорить лишь с большими оговорками, так как в развитии органов пищеварения и дыхания принимают участие производные не только энтодермы, но всех трех зародышевых листков.

В зависимости от типа гаструляции у позвоночных развитие органов пищеварения происходит разными путями. Поэтому следует рассмотреть сначала развитие пищеварительного канала у низших позвоночных с характерным для них полным дроблением, а затем у животных с частичным дроблением яиц.

Дном первичного кишечника у ланцетника служит клеточный материал энтодермы, крышей его—материал презумптивных хорды и мезодермы (рис. 81). Дефинитивный пищеварительный канал у ланцетника начинает формироваться после того, как хорда и мезодерма отъединяются в ходе развития эмбриона от энтодермы и возникает полость, выстланная только клетками энтодермального происхождения.

У миног и миксин, у ганоидных и двоякодышащих рыб, амфибий происходит то же: крыша архентерона, образованная презумптивной хордой и отчасти мезодермой, из-за морфогенетических перемещений клеточного материала обособляется от энтодермы; края энтодермального пласта клеток соединяются, и в результате образуется полость, выстланная энтодермальными клетками (рис. 82).

Возникающая кишка, однако, неодинакова в разных участках. Передняя часть — передняя кишка, более расширена и выстлана тонким пластом клеток. Задний участок — средняя кишка не-

Рис. 81. Формирование осевых органов у ланцетника. Поперечные срезы зародыша (по Э. Конклнну, 1932):

/ — нервная пластинка, 2 —эпидермис, 3 — первичная кишка, 4 — хорда, 5 — энтодерма, 6 — мезодермальные сомиты, 7 —нервная трубка, 8 — кишка, 9 — целом

177

сколько уже, ее дорсальная (обращенная к спине) стенка состоит также из тонкого пласта энтодермальных клеток, но вентральная стенка очень толстая, она образована массой больших клеток с обильным количеством желтка.

Помимо обычных морфологических исследований, развитие кишечной трубки у амфибий прослежено Б. И. Балинским (1947) и другими исследователями способами маркирования разных участков энтодер-мального эпителия витальными красителями. При этом, естественно, требовалось прибегать к операциям: делали разрезы через медуллярную пластинку у ранних зародышей, а у поздних— через стенку тела; к внутренней поверхности эн-тодермального пласта на короткое время прикладывали кусочки агара, пропитанного красителем. После операции происходит быстрое слипание краев раны и не обнаруживаются резкие отклонения от нормального развития.

Благодаря образованию складок вентральной стенки передней кишки, что происходит на стадии нейрулы, она подразделяется на более широкую, переднюю, часть, лежащую под формирующимся головным мозгом, и на заднюю, суженную часть. Передняя часть развивается в полость рта и в полость глотки, а задняя часть — в печеночный дивертикулум (полый слепой вырост), который у лягушек является зачатком печени и поджелудочной железы, а у саламандр, по данным Ба-линского, участвует в формировании желудка и двенадцатиперст-

Рис. 82. Развитие энтодермальных органов Triturus taeniatus от нейрулы до плавающей личинки (по Б. И. Балинско-му, 1947):

А, Б, Д, И — сагиттальные срезы; В, Г — Фронтальные срезы; / — нервная пластинка, 2 — архентерон, 3 — бластопор, 4 — полость передней кишки, 5 — полость средней кишки, 6 —жаберные карманы, 7 — нервная трубка, 8 — хорда, 9 — печеночный вырост, 10 — полость средней кишкн, // — глотка, 12 — формирующийся головной мозг, 13 — желудок, 14 — печень, 15 — двенадцатиперстная кишка, 16 — поджелудочная железа, 17 — спннной мозг

178

ной кишки. Этот исследователь тщательно проследил развитие пищеварительного канала у лягушек. Выяснено, что энтодерма передней кишки принимает участие наряду с эктодермой в развитии энтодермального эпителия рта, а также глотки, пищевода, желудка, передней половины двенадцатиперстной кишки (duodenum) , легких, печени и части поджелудочной железы.

Энтодермальные клетки средней кишки— источник формирования эпителия задней половины duodenum, части поджелудочной железы, а также всего остального кишечника и клоаки.

Представляющие интерес процессы развития и гистологической дифференциации пищеварительных органов у низших позвоночных здесь не описываются. Однако с различными иллюстрациями морфогенетических процессов, сопровождающих развитие пищеварительных органов (причины формирования трубок, изгибов, удлинений, утолщений и т. п.), можно познакомиться на с. 140, где говорится о морфогенетических движениях клеток и клеточных пластов.

Представление о развитии «энтодермальных органов» у низших позвоночных и об их топографии можно создать по схеме Б. И. Балинского, которому эмбриологи обязаны знанием многих подробностей органогенеза у амфибий (рис. 82).

РАЗВИТИЕ ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ У ПТИЦ, МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ЧЕЛОВЕКА

При меробластическом дроблении яиц птиц процессы развития пищеварительной системы и связанных с ней генетически органов оказываются очень своеобразными и более сложными, чем у низших позвоночных.

Источником для развития энтодермального эпителия пищеварительного канала служит участок эпибласта в составе первичной полоски. Этот материал в ходе гаструляции мигрирует под эпибласт и оказывается в составе гипобласта, содержащего, кроме того, клетки желточной энтодермы. Впоследствии полоска презумптивной кишечной энтодермы удлиняется и образуется складка — «кишечный желобок». Срединный участок полоски лежит под презумптивной хордой и презумптивными сомитами. Лежащие рядом, справа и слева, участки сгибаются книзу, сходятся и соединяются по средней линии (рис. 83). Внутренняя поверхность складки идет на формирование энтодермы кишки; наружная поверхность складок является продолжением энтодермального слоя, выстилающего желточный мешок.

Замыкание трубки происходит в направлении от переднего, а затем и заднего концов к срединному участку. Передний и задний слепые концы формирующейся кишечной трубки прилегают непосредственно к соответствующим участкам кожной эктодермы.

Пищеварительная трубка замыкается сначала на переднем

179

Рис. 83. Стадия развития передней кишки куриного зародыша (по Р. Беллеру, 1953):

/ — утолщенная стенка передней кншки, 2 — передний конец головной кишкн, 3 — крыша передней кншкн, 4 — утолщенная мезодерма (спланхноплевра), 5 — утолщенная энтодерма, 6 — кишечная энтодерма. На переднем конце зародыша эктодерма, нервные складки и париетальная мезодерма удалены

конце зародыша. Она соответствует передней кишке амфибий, а замыкающийся впоследствии задний участок кишечного желобка соответствует средней кишке. На границе между передней и средней кишками остается участок кишечного желобка, в котором он не замыкается полностью и где образующийся кишечник продолжает быть в связи с желточным мешком. Сначала очень широкое отверстие постепенно уменьшается, превращаясь в узкое отверстие стебелька, соединяющего полость ?кишки с полостью желточного мешка.

Начальный, очень широкий (по сравнению с просветом средней кишки) участок передней кишки участвует в развитии пищевода, большей части duodenum, печени, поджелудочной железы. Участки, соответствующие полости рта и глотки, уплощены и растянуты в поперечном направлении, причем, участок глотки в виде глоточных мешков вытягивается вперед. Участки же, соответствующие пищеводу, желудку и duodenum, округляются; в поперечном направлении они не уплощены. Округляется также и средняя кишка. Диаметр ее с самого начала развития уже просвета передней кишки.

Как и развитие любого органа, формирование желудочно-кишечного тракта позвоночных не происходит обособленно от развития других частей зародыша. Это накладывает отпечаток на рост и форму разных участков пищеварительного канала. Пищевод у высших позвоночных сильно удлиняется по сравнению с таковым у амфибий. В связи с неравномерным ростом и влиянием соседних частей тела происходят изгибы и перемещения разных участков развивающегося пищеварительного канала. Так, передний конец желудочной области (будущая основная часть желудка) перемещается на левую сторону, а пилорический отдел желудка перемещается вниз и к середине. Передний участок двенадцатиперстной кишки принимает поперечное положение. Длина кишечника и спиральное закручивание его у высших позвоночных и даже у разных видов млекопитающих сильно варьирует. Передняя и средняя кишки, как уже сказано, оканчиваются слепыми выростами.

180

Анальное, или клоакальное, отверстие у млекопитающих и птиц образуется так. У высших позвоночных нет бластопора как отверстия, посредством которого архентерон сообщался бы с внешней средой. Клоакальное отверстие у них—новообразование; оно появляется вследствие «прободения» стенки тела в месте контакта с ней заднего конца средней кишки. Место прободения определяется уже на стадии первичной полости, у ее заднего конца. На стадии поздней гаструлы на заднем конце обособления зародышевых пластов не происходит, между ма