Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

о конца нервной трубки в хвостовые j4 g\ 3 г ?4-1 ?"4-· сомиты (по и. Бойтелю, 1931):

А — ранняя хвостовая почка; Б, В — поздняя хвосто-ДорСЭЛЬНаЯ ЧаСТЬ вая почка; / — нервная трубка, 2 —хорда, 3 — энто-

нервной трубки вытягива- f-?Mca0MH™ просвет кишки' анальная кншка,

163

ется сильнее, чем вентральная вследствие чего задний конец трубки выносится за бластопор. Затем происходит изгибание трубки на некотором расстоянии от бластопора. Вершина образующегося изгиба становится зачатком хвоста (рис. 76). Участок, лежащий между вершиной зачатка хвоста и бластопором, дифференцируется как мышцы хвостовой области.

У разных животных, в зависимости от степени сложности нервной системы, имеются значительные анатомические и гистологические особенности, а также особенности в топографии различных участков центральной нервной системы позвоночных.

У низших позвоночных, например у акуловых рыб, форма дефинитивного мозга мало отличается от мозга их зародышей. У высших позвоночных, в особенности у человека, развивающийся мозг ранних зародышей по своей морфологии мало отличается от мозга взрослых рыб или амфибий, но дефинитивный мозг, особенно по клеточной и тканевой структуре, резко отличается от мозга низших представителей позвоночных. Прогрессивная эволюция организмов не обязательно сопровождалась усложнением в устройстве всех органов. Так, в некотором отношении глаза у птиц или некоторых насекомых более совершенны, чем глаза млекопитающих. Что касается эволюции головного мозга, то у человека он достиг поразительного совершенства, и, грубо говоря, бывший и дальнейший большой прогресс в его структуре и функциях не коррелирован со сравнительно медленными и менее радикальными преобразованиями других органов, например кишечного тракта.

РАЗВИТИЕ СПИННОГО МОЗГА И ПЕРИФЕРИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Спинной мозг развивается так, что клетки его стенок, размножаясь, дифференцируются в двух направлениях—одни в ней-роглию (поддерживающие клетки), а другие — в нервные. Поддерживающие клетки, располагающиеся вокруг нервного канала и в толще боковых стенок, образуют отростки, которые как бы поддерживают, скрепляют нервные клетки. Клеточные тела нейробластов образуют серое вещество спинного мозга, а нервные волокна и их миелиновые оболочки — бе.лоее.'вещество.

Часть отростков выходит из спинного мозга. Это — брюшные корешки спинно-мозговых нервов. Вследствие разрастания брюшных и спинных частей серого вещества возникают передние и задние рога спинного мозга. В связи с развитием конечностей вместе с отхождением нервов конечностей в спинном мозге развиваются шейное и поясничное утолщения. В книге даются лишь общие сведения о развитии периферической нервной системы. Двигательные нервные волокна нервной трубки выходят сег-ментно расположенными пучками и дают начало двигательным

164

корешкам спинно-мозговых нервов. Позднее после образования ганглиозной пластинки дифференцируются в сегментные спинномозговые узлы с двумя отростками: одни отростки растут по направлению к спинному мозгу и прорастают в него — это будущие чувствительные корешки спинно мозговых нервов, другие отростки растут в брюшном направлении и соединяются с волокнами двигательных корешков в спинно-мозговые нервы. Эти смешанные нервы отделяют от себя задние ветви, которые иннер-вируют спинную мускулатуру двигательными волокнами и кожу спины — чувствительными волокнами. Затем спинно-мозговые нервы продолжаются в виде передних ветвей, иннервирующих брюшную мускулатуру (двигательные нервы) и кожу (чувствительные нервы).

От передних ветвей вырастают висцеральные ветви (с двигательными и чувствительными волокнами). Впоследствии в концевых частях этих ветвей из нервных клеток закладываются по обеим сторонам нисходящей аорты два ствола симпатической нервной системы.

Развивающиеся головные нервы при описании можно объединить в три группы: 1) чувствующие нервы, из которых упомянем обонятельный, слуховой и глазную ветвь тройничного нерва; 2) двигательные нервы — это нервы глазодвигательных мышц и подъязычный; 3) смешанные нервы, формирующиеся из двигательных волокон головного мозга и чувствительных нервных волокон, так называемых головных узлов, возникающих за счет ганглиозных валиков, образующихся впереди заднего мозгового пузыря. К этой группе нервов относится тройничный и лицевой, языкоглоточный и блуждающий.

развитие глаза

Развитию органа зрения позвоночных посвящено необозримое количество работ. Глаза амфибий — излюбленный объект в экспериментальной эмбриологии. В СССР многочисленные исследова ния проведены Д. П. Филатовым, В. В. Поповым, Т. В. Лопа-шовым, В. А. Голиченковым, Д. В. Поповым, - Г. Г. Квинихидзе и др. Если миновать детали развития этого сложного органа и почти не касаться гистогенетических процессов, изучаемых обычно в гистологии, развитие глаза представляется в следующем виде.

Как уже было сказано, первоначальные закладки глаз возникают в виде глазных пузырей — выпячиваний стенок промежуточного мозга (рис. 77,5). Размер глазных пузырей относительно остальной части prosencephalon у разных позвоночных сильно варьирует. Так, по данным Б. И. Балинского (1958), у различных видов лягушек глазные пузыри составляют от 10 до 50 % всего переднего мозга (включая и промежуточный). У костистых

165

Рис. 77. Схема развития глаза (по Г. Г. Щеголеву, 1923): / — эктодерма, 2 — утолщение эктодермы, дающее хрусталик, 3 — глазной пузырь, ? —впячивание утолщенной эктодермы, 5 — зачаток пигментной оболочки, 6 — зачаток сетчатой оболочки, 7 — передняя стенка хрусталика, 8 — задняя стеика хрусталика, 9 — зачаток стекловидного тела, 10 — глазной стебелек, Л — верхнее веко, 12 — конъюнктивный мешок, 13 — роговица, 14 — эпителий хрусталика, 15 — передняя камера глаза, 16 — передни» листок сосудистой оболочки хрусталика, 17 — радужная оболочка, 18 — ресничное тело, 19 — стекловидное тело, 20 — ресничная круговая пленка, 21 — тело хрусталика, 22 — задинй листок сосудистой оболочки хрусталика, 23— радужная часть сетчатки, 24 — ресничная часть сетчатки, 25 —сетчатка, 26 — пигментная оболочка, 27 — сосудистая оболочка, 28 — белочная оболочка

рыб, рептилий и птиц возникают зачатки глаз значительно большего размера по сравнению с глазными пузырями амфибий. У зародышей млекопитающих они небольшие. По мере развития глазные пузыри все более обособляются от мозга и остаются соединенными с ним тонкими глазными стебельками (рис, 77,10).

Увеличиваясь, глазной пузырь приходит в непосредственный контакт с эктодермой и одновременно в нем начинают происходить сложные морфологические изменения. Наружная поверхность глазного пузыря уплощается, а затем инвагирует внутрь, так что глазной пузырь превращается в конце концов в двухслойную чашу — глазной бокал. Инвагинированная стенка бокала значительно толще, чем наружная. Внутренний слой клеток глазного бокала — это закладка сетчатки (retina), наружный слой — закладка пигментной оболочки (stratum pigmenti или tapetum nigrum). Край глазной чаши впоследствии превращается в край зрачка. Полость глазной чаши — это будущая задняя камера глаза, заполняющаяся стекловидным телом, которое развивается из внутреннего листка глазного бокала, т. е. оно эктодермального происхождения. Однако в формировании стекловидного тела принимают участие и клеточные элементы мезодермального происхождения, врастающие через сосудистую щель.

Сначала очень широкое отверстие глаза постепенно сильно сужается, но так, что это сужение происходит неодинаково по всей окружности. На вентральном крае глазного бокала отверстие остается более открытым. Здесь образуется желобок, достигающий глазного стебелька (fissura chrioidea). По желобку в заднюю камеру глаза входят кровеносные сосуды и мезенхим-ные клетки, которые затем и окажутся в стекловидном теле. Впоследствии края сосудистой щели зарастают. У человеческого зародыша это происходит уже на седьмой неделе.

Задняя (большая) часть внутреннего слоя бокала дифферен-

те

цируется в зрительную часть сетчатки (pars optica retinae), а передняя (меньшая) часть — в радужную и ресничную части. Ресничная часть оболочки вместе с прилегающей в этом месте пигментной оболочкой образует концентрические складки, в которые врастает клеточный материал мезодермального происхождения. Так возникает ресничное тело (corpus ciliaris), в котором развиваются ресничные мышцы. К ресничному телу с помощью волоконец— ресничной круговой пленки—прикрепляется хрусталик. Из радужной части сетчатки при участии сигментной и сосудистой оболочек возникает радужная оболочка (iris). Клеточные элементы сетчатки дифференцируются и в нервные волокна, из которых развивается зрительный нерв; он заполняет просвет глазного стебелька. Из клеточного материала мезодермального происхождения, врастающего в сосудистую щель глазного стебелька, развиваются кровеносные сосуды, питающие сетчатку.

Глазной бокал не составляет еще глаза. Для нормальной функции зрения должны развиваться добавочные важные структуры. Это прежде всего хрусталик (линза), благодаря которому входящие в глаз лучи света преломляются. Линза развивается из эктодермального эпителия, который в месте контакта с эктодермой наружного участка глазного пузыря утолщается, а клеточные элементы претерпевают специфическую дифференцировку, они становятся призматическими и превращаются впоследствии в хру-сталиковые волокна. Клеточная масса будущего хрусталика от-шнуровывается, превращаясь постепенно по своей структуре и физическим свойствам в хрусталик.

У разных групп позвоночных развитие хрусталика и отделение его от эпидермиса варьирует. У птиц и млекопитающих возникают утолщения всего эпидермального слоя (в месте контакта с глазным пузырем). Из складывающихся утолщений образуются на короткое время открытые кнаружи карманы; эти утолщения впоследствии и превращаются в пузырек — формирующуюся линзу.

У амфибий и костистых рыб только внутренний листок эпидермиса принимает участие в утолщении; это утолщение отделяется от эпидермиса в виде очень плотной массы клеток, которые, перегруппиро

страница 38
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(20.07.2019)