Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

й системы. (Г. А. Бузников, 1968). Предполагают, что «до нервный» синтез медиаторов — универсальное явление. Эти вещества играют важную роль в регуляции процессов деления клеток.

К изложенным представлениям о значении физических явлений и амебоидного движения в морфогенетических процессах Т. Густафсон в 1966—1969 гг. внес существенно новое, именно-в связи с представлениями о медиаторах. Изучая влияние на процессы развития морского ежа многих фармакологических веществ, блокирующих нервногуморальную трансмиссию (1968), он обнаружил функционирование примитивного нейросекреторного механизма, в котором большая роль принадлежит серотонину. Благодаря псевдоподиальной активности на стадии гаструляции из вершины архентерона, а позже из эктодермальных ресничных шнуров мигрируют клетки, которые можно назвать «первичными нейронами»; в них локализованы медиаторы нервной системы. Эти клетки играют роль в нервной трансмиссии и стимулируют морфогенетическое движение, активируя группы эктодермальных клеток. Густафсон предположил, что серотонин служит веществом, обеспечивающим гаструляционные передвижения клеточных пластов. Серотонин нейтрализует влияние различных веществ, способных остановить гаструляцию.

Исследования влияния нейрофармакологических веществ несомненно интересны.

Г лава VII

РАЗВИТИЕ ПРОИЗВОДНЫХ ЭКТОДЕРМЫ

КЛАССИФИКАЦИЯ ОРГАНОВ КАК ПРОИЗВОДНЫХ ЗАРОДЫШЕВЫХ ПЛАСТОВ

Органогенез — предмет исследования эмбриологии, гистологии, анатомии, физиологии и других наук, так как он является совокупностью процессов изменения формы, тканевого строения, воз-¦яикновения и изменения биохимических и физиологических явлений и т. д. Эмбриология должна изучать процессы, сопровождающие развитие того или иного органа в их совокупности и при разных способах репродукции. Однако это пока идеал, к которому стремятся. На самом деле развитие органов изучается в разных аспектах и подчас очень односторонне, в отрыве морфологии от физиологии. Невозможно сообщить в книге необозримое количество данных о развитии всех органов животных. В дальнейшем будут даны только отдельные примеры. Выбор их не произволен: он диктуется или особой важностью этих органов для жизни организмов, или возможностью на развитии данного органа познакомиться с общими закономерностями формообразования, вскрытыми эмбриологией, или, наконец, большей изученностью развития некоторых органов излюбленных эмбриологами объектов. К сожалению, состояние эмбриологии не позволяет дать какой бы то ни было сравнительный очерк органогенеза •беспозвоночных и позвоночных животных. Потребности медицины и ветеринарии обусловили большее внимание к органогенезу позвоночных и особенно млекопитающих. Вот почему в книге дается описание органогенеза именно позвоночных животных.

При изучении органогенеза надо учесть, что классификация органов по их генезису (производные эктодермы, энтодермы и мезодермы) вполне оправдана эмбриологическими данными и теорией зародышевых пластов в том смысле, что возникновение зачатка (закладки) органа связано с локальными изменениями определенных участков того или иного зародышевого пласта. Однако в большинстве случаев органы позвоночных — производ-•ные двух или всех трех зародышевых пластов (например, яичник, кишечная трубка, орган слуха, нос и т. д.), при этом подчас яевозможно выделить какой-либо главенствующий клеточный материал, от которого зависел бы механизм развития органа. Поэтому классификация органов на эктодерм альные, энтодермаль-ные и мезодермальные столь же доступна сомнениям, критике,

160

ограничениям, как и теория зародышевых пластов, на которой эта классификация основана.

Нельзя придавать этой классификации тот смысл, будто клеточный материал первоначальной закладки органа приобретает какие-то особые гистотипические и «органные» свойства. Это неверно, во-первых, потому, что развитие органа, по крайней мере вначале, не есть автономный процесс, оно происходит при теснейшем взаимодействии составляющих зачаток клеток и взаимодействии различных зачатков. Во-вторых, при бесполом" размножении и экспериментальном соматическом эмбриогенезе развитие органов той же структуры и с теми же функциями может происходить существенно по-иному, в результате иных гистогенети-ческих, анатомических и физиологических процессов.

нейруляция. развитие центральной нервной системы

Следующая за гаструляцией стадия в развитии позвоночных — нейруляция. Зародыш на этой стадии называют нейрулой. Материал презумптивной нервной системы у позвоночных животных — это обширный пласт клеток, покрывающий хорду и сомиты. По краям нервной пластинки образуются два нервных, или медуллярных, валика — утолщения пластов клеток презумптивной нервной системы (рис. 73). Эти утолщения возникают сначала на переднем конце зародыша, а затем постепенно появляются в средней или задней частях его. Впоследствии валики становятся все более высокими, сближаются сначала в срединной части, а затем и в задней; наконец, смыкаются своими гребнями, образуя нервную, или медуллярную, трубку. Эта трубка, развивающаяся в спинной мозг, приблизительно одинакового диаметра на всем протяжении. Передний отдел нервной трубки образуется позднее, также путем смыкания валиков, которые, однако, здесь более высокие, поэтому головной отдел медуллярной трубки оказывается более расширенным. Из него развиваются передний и средний мозговые пузыри. В передней части нервной трубки полость ее шире, чем в задней.

Позднее головной отдел медуллярной трубки превращается в головной мозг. Полость задней части нервной трубки превращается в канал спинного мозга.

Медуллярная трубка полностью отъединяется от покрывающего ее будущего эпидермиса. Края эпидермиса соеди-

Рис. 73. Нейрула амфибий:

А — вид с дорсальной поверхности; Б — поперечный разрез; /—нервный валик, 2 — нервная пластинка, 3 —хорда, 4 — эктодерма, 5 — мезодерма, 6 — энтодерма

161

няются над нервной трубкой. Важно отметить, что часть клеток не включается ни в нервную трубку, ни в эпидермис. Они расположены в виде полоски по всей длине нервной трубки. Образуется нервный гребень, или ганглиозная пластинка. После того как нервная трубка отделяется от эпидермиса, эта полоска располагается между нервной трубкой и покрывающим ее эпителием, но впоследствии она разделяется на правую и левую половины, которые залегают дорсолатерально по отношению к нервной трубке. Передний участок презумптивного головного мозга довольно долго не закрывается. Отверстие на переднем конце нервной трубки называется нейропором (или невропором). Задний отдел нервной пластинки при замыкании в трубку прикрывает своим сводом бластопор. Он находится теперь на заднем конце дна медуллярной трубки и становится нервно-кишечным каналом. (У некоторых позвоночных, в частности у хвостатых амфибий, нервно-кишечный канал не возникает.) В области шеи и туловища нервная трубка дифференцируется в спинной мозг, а передняя часть нервной трубки превращается в головной мозг. Передний участок нервной пластинки у всех позвоночных и в особенности у человека значительно шире, и с самого начала формирования нервной трубки диаметр ее неодинаков в разных участках. Значительно более расширен передний, головной участок, и стенки трубки здесь толще, чем в задней части. Дорсальный и вентральный участки стенки медуллярной трубки более тонкие, чем разрастающиеся боковые участки. Канал нервной трубки превращается в центральный спинно-мозговой канал развившегося мозга.

В разных участках переднего отдела нервной трубки благодаря неравномерному росту очень рано становятся заметными в определенных участках утолщения, образуются карманоподоб-ные выпячивания, особенно значительные в участках будущих мозговых полушарий. Одновременно по той же причине снаружи рано образуются в определенных местах неглубокие сжатия нервной трубки и явственно обозначаются три мозговых пузыря: prosencephalon — передний, mesencephalon — средний и rombence-phalon — задний (рис. 74). Передний мозговой пузырь в дальнейшем подразделяется в свою очередь на telencephalon — зачаток большого мозга, иначе концевого, и diencephalon — зачаток промежуточного мозга. Mesencephalon, развиваясь и дифференцируясь, превращается в средний мозг. Rombencephalon при дальнейшем развитии подразделяется на metencerphalon — зачаток cerebellum (мозжечка и моста) и myelencephalon — зачаток продолговатого мозга (medulla oblongata, рис. 75).

Продолговатый мозг переходит в спинной. Верхняя стенка myelencephalon остается при дальнейшем развитии мозга тонкой, и в ней не образуются нервные клетки. Большая часть верхней стенки впоследствии врастает вместе с сосудистой оболочкой в

162

Рис. 74. Развитие головного мозга у двухдневного куриного эмбриона (по Б. Пэттену, 1944):

/ — передний мозг, 2—средний мозг, 3 — глазной пузырь, 4 — задний мозг

Рис. 75. Развитие головного мозга человека (стадия пяти мозговых пузырей) (по Б. Пэттеиу, 1944):

/ — обонятельная доля, 2 —перекрест зрительных пучков, 3 — полушарие большого мозга, 4 — коитур промежуточного мозга, 5 — средний мозг, 6 — мозжечок, 7 — продолговатый мозг, 8 — спиниой мозг, 9 — гортань. Римскими цифрами обозначены черепно-мозговые нервы

полость четвертого желудочка мозга (см. далее), образуя сосудистое сплетение четвертого желудочка (plexus chorioideus четвертого желудочка). Продолговатый мозг образуется в результате разрастания и развития боковых и нижних стенок myelen-cephalon. Так как при развитии продолговатого мозга у всех позвоночных на его поверхности образуются желобки (бороздки), то он разделяется на большое число сегментов — нейромеров'. Осо- j бенно отчетлива сегментация у зародышей рыб. ^^О* Она, однако, не связана ^йт^Г^ с метамерным развитием черепных нервов, а носит временный характер, йот нее не сохраняется следа в дефинитном мозге.

Еще до возникновения отчетливого подразделения переднего мозгового пузыря на зачаток большого и промежуточного мозга На его боковых Рис. 76. Изменения топографии зачатков в стенках выпячиваются заднем конце зародыша амфибий и превраще-глазные пузыри (см. рис ние заднег

страница 37
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(14.10.2019)