еленным типам взаимосвязи (будь то особенности клеточных мембран, своеобразие слипания клеток или иммунохимические свойства типа антиген — антитело), эти особенности несомненно играют роль в морфогенетических движениях клеток и клеточных масс. В дальнейшем эти вопросы будут дополнительно рассмотрены в гл. XV.

Поведение клеточных элементов и частей эмбриона не автономно: 1) намечающаяся клеточная дифференцировка в разных частях зародыша есть результат развития зародыша в целом; 2) в дальнейшем развитии поведение зародышевых пластов и разных участков зародыша, как увидим в гл. XI, определяется не только приобретенными морфогенетическими потенциями частей, но и взаимным влиянием частей. К тому же не следует переоценивать результаты указанных опытов, так как в лучшем случае их результаты лишь отдаленно напоминают действительные процессы нормального развития — формирование соответствующих пластов клеток, полостей и т. д. В гл. XI о детерминации будут сообщены многие факты якобы независимого развития частей зародыша в условиях эксплантации и дан анализ этих фактов.

ГИПОТЕЗА Т. ГУСТАФСОН А

Работы Т. Густафсона и его коллег могут служить примером плодотворных поисков связи между биохимией и морфологией развития. Густафсон справедливо утверждает, что в эмбриологии

154

почти нет гипотез и фактических данных о причинных зависимостях между биохимическими изменениями (например, в синтезе -нуклеиновых кислот и белков), с одной стороны, и морфологическими изменениями — с другой. Необходимо искать «мосты». В физиологии стандартной практикой является объяснение процессов в терминах физических наук, например объяснение биения сердца и циркуляции крови на основе гидродинамики. В эмбриологии также требуется изучение электрических, гидростатических и иных внутриклеточных и межклеточных сил. Это поможет найти недостающие звенья связи между химическими и морфологическими -процессами.

Густафсон пытался объяснить морфологию развития морского ¦ежа, в частности процессов гаструляции, с использованием в основном двух групп закономерно наблюдаемых явлений: по-первых, степени слипания, степени контактов между клетками и, во-вторых, амебоидной подвижности клеток.

Используя метод цейтраферной микрокиносъемки, он изучил такие явления, которые не были известны эмбриологии. В зрелом, еще не дробящемся яйце имеются три зоны с определенным значением (рис. 69,Л): клетки анимального полушария — это будущая эктодерма (3-я зона): клетки вегетативного полушария — это клетки первичной мезенхимы (1-я зона) и, наконец, клетки, находящиеся между названными зонами, — это энтомезодерма (2-я зона). За первые 10 ч (приблизительно после десятого дробления) образуется сферическая однослойная бластула, состоящая примерно из 1000 клеток.

Через несколько часов около 40—50 клеток из 1-й зоны продвигаются в полость бластулы (рис. 69,Д). Это первичные мезен-химные клетки. Оказавшись в бластоцеле, они в конце концов займут определенное положение в форме кольца с двумя ветвями, распространяющимися по внутренней поверхности стенки бластулы, по направлению к анимальному полюсу (рис. 69,Ж).

Затем следует стадия гаструляции, формирования архентерона. Это происходит в результате инвагинации клеток 2-й зоны, наподобие пальцевидного вдавления в стенку мячика. Образующееся отверстие (бластопор) впоследствии превратится в анус. Вершина впячивающегося вдавливания приходит на вентральной стороне в контакт с эктодермой (рис. 69,Л). В результате происходящей перфорации этих двух пришедших в контакт слоев клеток образуется рот. Архентерон не остается одинаковой на всем протяжении трубкой, в разных участках он сужается, подразделяется на целом, пищевод, желудок и проктодеум. Происходит изменение формы зародыша, в результате чего он приобретает характерную форму личинки (рис. 69, Л, М). Скелет, начавший образовываться первичными мезенхимными клетками, простирается - до эктодермы в пяти пунктах — в четырех на вентральной стороне и в одном на дорсальной. Таким образом, вместе с другими гистогенетическими

155

и

?

л

?

Рис. 69. Последовательные стадии развития морского ежа {А — ??) (по Т. Густафсону, 1963)

процессами формируются руки, а личинка-плутеус приобретает дефинитивный вид (рис. 70). Это происходит уже через двое суток после оплодотворения.

Итак, можно отметить четыре основные категории морфогенетических процессов: 1) формирование полого шара — бластулы; 2) изменение кривизны стенок; 3) направленное движение клеток, как это видно по поведению первичных ме-зенхимных клеток, и 4) перемещения пластов клеток на значительную дистанцию, что имеет место при инвагинации.

Почему происходят все эти процессы? Т. Густафсон предлагает учесть амебоидную активность клеток, формирование ими псевдоподий и изменения в кои-Рис. 70. Схема плутеуса (по Т. Густаф- тактных отношениях между сону, 1963)? клетками, закономерно на-

1 — рот, 2 —скелет, 3 — желудок, 4 — аналь- СТуПЭЮЩИе ПрИ ИХ СЛИПЭ-ное отверстие, 5 — целомкческая мезодерма, „ „ 6 — ресничный шнур, 7— рукн НИИ.

156

Рис. 71. Модель изменения объема бластулы (по Т. Густафсо-иу, 1963)

Почему в результате дробления формируется4 не компактная* масса клеток, а полый шар (бластула)? По Густафсону, это поддается объяснению в терминах механики и геометрии. Примем во* внимание радиальный план дробления яйца ежа, а также то, что-клетки очень сильно прилипают к гиалиновой мембране, имеющейся на наружной поверхности бластулы (на схеме рис. 71 она выделена линией). Гиалиновый слой (мембрана) достаточно хорошо-изучен. Он может быть отделен'от клеток. Этот слой необходим для развития; гаструляция у морских ежей может блокироваться, если, нарушить целостность гиалинового слоя.

Как видно из схемы, внешний и внутренний объемы бластулы по мере делений клеток по геометрическим причинам должны возрастать.

Дальнейшие изменения формы, все более локальные, не зависят от делений клеток. Например, ко времени инвагинации происходят различные утолщения стенки и ее кривизны. Сферическая-форма преобразуется так, что становится треугольной. Если контакт между клетками будет возрастать, а контакт их с мембраной останется константным, то слой клеток будет неизбежно искривляться. Если контакт с мембраной уменьшается, то образуется слой столбчатых клеток.

Однако вскоре в развитии зародыша вступают в силу новые-факторы не меньшего значения. Это — «псевдоподиальная активность» клеток, возможность активных перемещений клеток. На стадии поздней бластулы происходит миграция первичных мезен-химных клеток в бластоцель (см. рис. 69,Д). В области вегетатив» ного полюса связь между клетками и с гиалиновой мембраной ослабляется, клетки приобретают амебоидную подвижность и протискиваются в бластоцель. Это сопровождается энергичными пульсациями клеток на их внутренней поверхности (естественно, что на внешней стороне, где они связаны с мембраной, пульсаторные движения исключены). Псевдоподиальная активность первичных мезенхимных клеток усиливается, энергично образуются длинные псевдоподии, которые как бы «выстреливаются» клетками в бластоцель (рис. 72). Концы псевдоподий контактируют со стенкой

15*

Рис. 72. Контактирование псевдоподий клеток первичной мезенхимы с внутренней поверхностью стенки бластулы морского ежа (по Т. Густафсону, 1963)

бластулы. Сокращение псевдоподий вызывает «подтягивание», перемещение клеток. Если же не произошло контакта концов псевдоподий со стенками, то они втягиваются в клетку. Клетки рассеиваются в нижней половине бластулы. Т. Густафсон делает предположения об особенностях состояния разных участков стенки бластулы, о своеобразии контактов между клетками и в связи с этим о неодинаковых возможностях слипания концов псевдоподий с разными клетками. Для понимания образования первичной мезенхимы оказываются ненужными старые представления о хемотаксисе клеток.

Густафсон дает объяснение и процессам инвагинации и образования вторичной мезенхимы. При первой фазе инвагинации отмечается энергичное «кипение», и «вспузыривание» клеток, подобное тому, что обнаружено и для клеток первичной мезенхимы. Это опять-таки связано с ослаблением контактов между клетками, но связь с гиалиновой мембраной при этом остается. По чисто механическим и геометрическим причинам должна происходить инвагинация. Если концы пласта фиксированы, клетки имеют тенденцию к округлению и контакт их друг с другом уменьшается, то слой должен изменяться так, как это и происходит в начале инвагинации. Продвижению пласта способствует «выстреливание» псевдоподий клетками вершины инвагинирующей области. Концы псевдоподий слипаются с клетками эктодермы, и это содействует «подтягиванию» первичной кишки. Клетки на вершине конуса, наконец, теряют связь между собой и с гиалиновой мембраной и внедряются в бластоцель, образуя вторичную мезенхиму. Есть указания на то,- что вещества, связанные с функционированием нервной системы, играют важную роль в морфогенетических процессах уже на ранних стадиях развития организмов. Утверждают, что синтез медиаторов нервной системы происходит уже на ранних стадиях развития зародышей, задолго до возникновения нервной -системы. Медиаторы нервной системы —это низкомолекулярные физиологически активные вещества — ацетилхолин, серотонин, адреналин и др., — благодаря которым осуществляется передача нервных влияний от клетки к клетке. Продполагают, что некоторые из этих веществ, вырабатываясь уже на ранних стадиях развития, играют роль своеобразных внутриклеточных гормонов,

158

регулирующих процессы деления клеток; затем они приобретают функции гормонов, играющих роль в движении клеток, и, наконец, становятся медиаторами нервной системы. Удалось обнаружить, синтез медиаторов на очень ранних стадиях развития. Так, яйцеклетки вьюна синтезируют серотонин уже на 12 мин после оплодотворения. Синтез ацетилхолина, серотонина и адреналина обнаружен в яйцеклетках морских ежей, он резко усиливается сразу после оплодотворения, за 1,5—4 ч до первого клеточного деления, и значит, за 10—15 сут до начала формирования нервно