Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

гивания» клеток в районе дорсальной губы бластопора при гаструляции у амфибий. Согласно его наблюдениям у яиц амфибий, помимо студенистой и желточной оболочек, имеется еще тончайшая пленка, видимая в световой микроскоп, если на пленке адсорбируется краситель. Пленка эта — coat (от англ. coat,— одежда) покрывает клетки анимального полушария (рис. 67,Л, Б). Таким образом, дистальные концы клеток как бы прикреплены к coat, а большая, проксимальная

Б

в

Рис. 66. Механизм инвагинаций (по А. Муру, 1941):

Рис. 67. Представления Гольтфре-тера о coat (по И. Гольтфрете-ру, 1943):

А— схематический разрез гаструлы; Б — форма клеток при нейруляции; / — первичная активная зона гастральной пластинки, 2 — пластическая зова, 3 — новое активное кольцо. В связи с деформацией приг образовании бороздки индивидуальные клетки (одна из них показана изолированной) имеют форму клина, две стороны которого наклонены друг к другу

А, Б — группы клеток из анимального полушария, одетые coat; В — разрез равней гаструлы (видны бутылкообразные клетки); / — анимальный полюс, 2 — бластоцель, 3 — вентральная губа бластопора, 4 — желточная пробка, 5 — дорсальная губа бластопора -

150

часть клеток свободна от нее. В результате большой комплекс клеток как бы связан. Эластичная, растяжимая пленка — основная структура, соединяющая поверхностно лежащие клетки в единое целое и поддерживающая совокупность клеток, как «спаянную» массу.

При гаструляции отмечаются энергичные амебообразные движения клеток в области дорсальной губы бластопора, но изолированными эти движения быть не могут, так как дистальные концы всех клеток связаны с их общей «одеждой». Сила натяжения и сократимость пленки противодействуют амебоидному движению и зависящему от него впячиванию клеток. Если клетка не отделяется от coat, то она, вытягиваясь, превращается в бутылкообразную (рис. 67,В) и даже нитевидную. Пленка заставляет клетки вести коллективный образ жизни. Как слагаемое их совместных действий, при регулируемом влиянии coat происходит неизбежное впячивание групп клеток внутрь.

Логично предположение Гольтфретера и о том, что некоторые участки coat в ходе гаструляции окажутся внутри зародыша, coat будет препятствовать слипанию клеток и тем самым играть формообразовательную роль при развитии просвета кишечника, нервной трубки и почечных канальцев.

Агенты, уменьшающие силу натяжения поверхностной пленки или совершенно удаляющие ее (лишение Са, растворы с рН выше 9,6 или ниже 4,4 и др.), обусловливают экзогаструляцию. Так, по данным Гольтфретера, лимоннокислый натрий растворяет coat у амфибий, и происходит экзогаструляция.

Эти мысли очень подкупают своей ясностью. Однако Б. Балин-ский в 1961 г., изучая электронно-микроскопические снимки зародышей амфибий, не обнаружил ни coat, ни вообще каких-либо мембран, помимо известных оболочек яйца амфибий. Грустно отказываться от оригинальной гипотезы Гольтфретера. Может быть, в этом нет надобности, так как и Балинский утверждает, что дистальные концы клеток очень прочно соединены между собой благодаря каким-то «цементирующим» субстанциям, являющимся экскрецией самих клеток. Координирующим механизмом морфогенетических движений могут быть, вероятно, и другие клеточные структуры, например нитевидные отростки клеток. Таким образом, их поведение в районе дорсальной губы бластопора можно объяснить исходя из предположений Гольтфретера, но заменив слишком прямолинейные представления о coat как пленке и о механизме движения более физиологической теорией.

6. Для анализа процессов гаструляции, как и других морфогенетических движений клеток и клеточных масс, следует все больше привлекать многочисленные цитологические данные о разных типах связей между клетками, обнаруживаемых химическими и электронно-микроскопическими исследованиями. Одним из инициаторов изучения взаимодействия между клетками является

151

английский исследователь ?. Эберкромби, а также Дж. Картис.

Характер сцепления между клетками, разная степень слипания, структура межклеточных пространств и другие факторы играют, по-видимому, огромную роль во всех явлениях формообразования, в том числе и в процессах гаструляции. Связи между клетками могут быть разнообразными: выросты мембран клеток, выпускание псевдоподий, ундулирующие мембраны (пластинчатые выросты, способные волнообразно колебаться) и т. п.

Между клетками даже таких плотных тканей, как эпителии, никогда не бывает полного контакта, всегда существует между их мембранами пространство (60 нм и более). Большие пространства между клетками (до долей мк) наблюдаются в мезенхим-ных тканях. Пространства между клетками — не пустота, они заполнены веществами — продуктами жизнедеятельности клеток. Старые представления о клетках как стабильных кирпичиках и тканях как стабильных сооружениях из иих следует целиком оставить. Клетки могут скользить своими поверхностями, они никогда не бывают в покое, если они живы, и стабильность сооружений — тканей и органов — объясняется не тем, что клетки находятся в мертвом, неподвижном состоянии, а иными надкле-точными закономерностями. В этом отношении возможна аналогия архитектоники живых существ с физическим состоянием твердых тел, «твердость» которых отнюдь не объясняется неподвижностью молекул. Последние находятся всегда в движении. Но архитектоника пластов клеток может сильно меняться при нормальных процессах формообразования, и клетки, освобожденные из общих связей, могут проявлять скрытые до того потенции.

7. Одной из биологических особенностей клеток является их способность к амебоидным движениям и фагоцитозу. Эти две черты — отражение древнейших свойств клеточных существ. Б. П. Токин в 1955 г. в связи с проблемой иммунитета зародышей предполагал, что следует придавать значение важному обстоятельству: потенциально всем жизнедеятельным клеткам любых тканей, принадлежащих организмам любой степени сложности, свойственны фагоцитарная способность и амебоидная подвижность (см. гл. XV). Эта способность находится под «арестом» интеграции тканей благодаря взаимным влияниям клеток и, вероятно, еще неизвестным факторам биологической и физико-химической природы. Взаимное влияние клеток имеется уже на самых ранних стадиях развития зародыша в эпителиального типа пластах, как и в любом скоплении клеток. В случае нарушения состояния интеграции и освобождения их от обычных корреляций клетки начинают проявлять способность к амебоидному движению и к фагоцитарным реакциям.

Впервые Гольтфретером показано, что если зародыши амфибий" на стадии бластулы, гаструлы или нейрулы дезинтегрировать (добиться химическими способами диссоциации зародыша на.отдель*

152

ные клетки и группы их), то проявляется фагоцитарная активность одиночных клеток.

Таким образом, способность клеток зародыша к амебоидной подвижности является прочно установленным экспериментами фактом. Это помогает объяснять поведение одиночных клеток и их групп, наблюдаемое в ходе гаструляции, происходящей по типу униполярной и мультиполярной иммиграции. Одним из моментов морфогенетических движений при гаструляции у морского ежа является активное перемещение клеток внутрь бластоцеля. Несомненно, и при смешанных типах гаструляции, например у амфибий, способность к амебоидным движениям клеток играет важную роль.

Несколько искусственно сближать явления фагоцитоза с процессами обволакивания анимальными бластомерами вегетативных, наблюдающихся при гаструляции, которая происходит по типу эпиболии, хотя не исключена возможность того, что эти процессы имеют общую морфофизиологическую основу в жизни клеток.

8. В эмбриологической литературе не раз дискутировался вопрос — являются ли морфогенетические движения, наблюдаемые в ходе гаструляции, функцией зародыша в целом или к моменту перехода от бластулы к гаструле происходит уже такая дифферен-цировка частей зародыша, что эти части способны к автоматическим, не зависящим от целого преобразованиям. Однако столь резкое противопоставление целого его частям и соответственно противопоставление предполагаемых двух групп факторов может быть несколько метафизично и заслуживает внимания лишь в порядке рабочей гипотезы, дающей возможность экспериментировать для получения ориентировочных данных.

Эксперименты в таком направлении оказались очень полезными, так как результаты их хотя и не объясняют процессы гаструляции, но ставят ряд новых неожиданных проблем, что уже знаменует прогресс знаний. Если поместить зародыши амфибий в подщелоченную воду (рН 9,6 или 9,8), то они распадаются на не связанные между собой клетки. Масса диссоциированных таким образом клеток приготовлялась из эктодермы, энтодермы и мезодермы со стадии гаструлы, из эпидермиса и нервной пластинки со стадии нейрулы и т. п. Массы клеток смешивались в различных комбинациях и помещались в растворы с нормальным для них рН (8,0). Клетки начинали соединяться в агрегаты соответственно их свойствам (рис. 68). Эктодермальные клетки и клетки нервной пластинки со стадии нейрулы оказывались на поверхности комочков, а мезодерм альные клетки и клетки энтодермы, находившиеся в общей массе с клетками эпидермиса, имели явную тенденцию расположиться внутри комочков. При комбинации диссоциированных клеток всех трех зародышевых пластов эктодерм альные клетки концентрировались на поверхности и мезодермальные клетки оказывались между эктодермальными и энтодермальными клетками.

153

Рис. 68. Поведение агрегатов клеток диссоциированного зародыша амфибий (по

Т. Тауну и И. Гольтфретеру, 1955).

Клетки: / — эктодермы, 2 — энтодермы, 3 — мезодермы

Эти и подобные им факты следует взять на учет при анализе процессов гаструляции. П. П. Иванов и другие исследователи обращали внимание на то, что на стадии поздней бластулы амфибий клетки в разных частях зародыша неодинаковы по своим физиологическим потребностям: эктодермальные клетки «требуют» „одних условий, а клетки, омываемые внутренней средой—· жидкостью бластоцеля, проявляют свою физиологическую активность при иной среде.

Каковы бы ни были физико-химические особенности - клеток, побуждающие их к опред

страница 35
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(21.09.2019)