Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

2— эмбриобласт, 3 — энтодерма, 4 — эктобласт, 5 — раубе-ров слой трофобласта

лость его наполнена жидкостью, вероятно, продуктом жизнедеятельности клеток зародыша. К одному из участков однослойной стенки бластоцисты прилегает скопление клеток эмбриобласта — зародышевый узелок (рис. 64,2).

Участок трофобласта, с которым соприкасается эмбриобласт, называют рауберовым слоем (рис. 64,5). В ходе дальнейшего развития зародышевый узелок превращается в зародышевый щиток. Начинаются процессы гаструляции. В зародышевом щитке обособляется энтодерма (рис. 64,5), в результате чего он становится двухслойным, состоящим из эпи- и гопобласта (рис. 64, 3,4)- В зародышевом щитке, как й у птиц, будут происходить процессы формирования первичной полоски и гензеновского узелка, т. е. тех же структур, с которыми связано образование системы осевых органов зародыша.

На стадии гаструляции зародыш имплантируется в стенку матки. Это — сложный в морфологическом и физиологическом отношениях процесс, подробности которого здесь не описываются, а отчасти сообщаются в гл. VI. Зародыш внедряется в слизистую оболочку матки целиком или только отростками трофобласта. Выросты трофобласта называются первичными ворсинками. Впоследствии развиваются вторичные ворсинки с соединительной тканью и сосудами. Так формируется хорион — ворсинчатая оболочка, гомологом которой является серозная оболочка зародышей рептилий и птиц.

У млекопитающих, как у птиц и рептилий, формируются амнион, аллантоис, а также и желточный мешок, хотя яйцеклетки млекопитающих лишены желтка. Функции этих образований, однако, изменились.

Не касаясь большого круга вопросов об особенностях развития млекопитающих и человека, остановимся только на одном вопросе — о способах связи эмбриона с материнским организмом. Эта связь обеспечивается формированием специального органа — плаценты (детского места). По строению плаценты разделяются на несколько типов.

Плацента эпителиохориального типа, или полуплацента, характерна для некоторых видов сумчатых, свиньи, лошади и других млекопитающих (рис. 65,Л). Ворсинки хориона, контактируя со слизистым эпителием матки и входя в его углубления, не разрушают материнские ткани. Маточные железы секретируют ма-

142

точное молоко (эмбриотроф), которое всасывается ворсинками хориона.\Гаким образом материнский организм обеспечивает зародыш питательными веществами и кислородом. При родах ворсинки хориона отъединяются от эпителия матки без разрушения ее. ?

Десмохорцальная плацента, или соединительно-тканная хори-альная (у жвачных, рис. 65,6), развивается так, что ворсинки внедряются в атенку матки, эпителий ее слизистой оболочки разрушается; ткани зародыша оказываются в контакте с соединительной тканью матки; однако более интимная связь между материнским организмом и зародышем не устанавливается и при этом типе плацентации. Область контакта зародыша с тканями матери осуществляется в районах котиледон, небольших площадок, разбросанных по поверхности обширного плодного пузыря, пре-

Г

Рис. 65. Схема плацент (ориг.):

А — эпнтелнохорнальная; Б — соеднннтельно-тканная хорнальная; В — эндотелнохориальг ная; Г — гемохорнальная; / — эпителий хориона, 2 — эпителий стенки матки, 3 — соединительная ткань ворсннкн хориона, 4 — соединительная ткань стенки маткн, 5 — кровеносные сосуды ворсинок хорнона, 6 — кровеносные сосуды стенкн матки 7 — материнская кровь

143

восходящего в сотни раз объем самого зародыша. После родов в стенке матки остаются участки, лишенные эпителия. Последующая регенерация происходит очень быстро. ./

Вазохориальная плацента, или эндотелиохориальнр-я' (у хищных), обеспечивает еще более тесную связь зародыща с матерью (рис. 65,?). При плацентации происходит не только' разрушение слизистого эпителия матки, но и деструктивные процессы в соединительной ткани: трофобласт ворсинок хориона оказывается в непосредственном контакте с эндотелием сосудов. Этот способ плацентации обеспечивает более совершенное снабжение зародыша питательными веществами и кислородом.

Гемохориальная плацента развивается у некоторых насекомоядных, летучих мышей, грызунов, обезьян и у человека (рис. 65,Г). Благодаря плацентам этого типа устанавливается еще более интимная связь зародыша с материнским организмом. Совокупность очень сложных процессов (лизис эпителия матки, разрушение соединительной ткани и сосудов) приводят к тому, что трофобласт непосредственно соприкасается с кровью матери, ворсинки хориона «купаются» в материнской крови.

Строение гемохориальиого типа плацент варьирует у разных животных. У обезьян и человека ворсинки хориона сложно ветвятся, и тем самым создается огромная поверхность соприкосновения ворсинок с кровью. Поэтому такая плацента называется ворсинковой гемохориальной плацентой. Увеличение поверхности контакта трофобласта с кровью в других случаях (у грызунов, например) достигается путем сильного разветвления выпячиваний трофобласта, образующих сложный лабиринт каналов, по которым течет материнская кровь; поэтому такого типа плацента называется лабиринтной гемохориальной плацентой.

Естественно, что при такой связи зародыша с матерью роды сопровождаются сильным кровотечением, отпадает эпителий слизистой оболочки матки. Стенка матки обладает хорошей регене-рационной способностью, и происходит быстрое восстановление ее.

БИОХИМИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ ПРИ ГАСТРУЛЯЦИИ

Биохимические процессы при гаструляции изучены, к сожалению, недостаточно и притом на ограниченном круге объектов. Сравнительного очерка биохимических явлений при гаструляции дать невозможно. К тому же биохимические данные приобретают ценность для эмбриологии только при условии, если удается установить их причинную связь с явлениями формообразования. Таких данных, однако, мало, к тому же они спорны (см. гл. XI).

Эмбрион в ходе гаструляции, как и до нее, не растет. Для происходящих при гаструляции процессов клеточного деления, перемещения пластов клеток н других явлений требуется затрата энергии. Она возникает при диссимиляции. Происходят процессы

144

распадА запасных веществ эмбриона или же (например, у млеко-питающдх) необходимая энергия получается в конечном счете от материнского организма. Период гаструляции — период бурных морфогенетических процессов, которые, конечно, сопровождаются и энергичным метаболизмом; при этом он приобретает существенные особенности по сравнению с предыдущими стадиями развития зародыша.

Потребление кислорода заметно возрастает на стадии гаструлы. Так, по данным Б. Коэна, на стадии дробления за час яйцо лягушки поглощает 0,054 мл3 02 на миллиграмм сухой массы, на стадиях средней и поздней гаструлы — соответственно 0,141 в 0,162 мл3.

Происходят и качественные изменения диссимиляторных процессов, однако эти изменения недостаточно изучены, а имеющиеся разрозненные данные пока трудно интерпретировать. У зародышей амфибий и морских ежей на стадии дробления, вероятно, не происходит распад белков. Очень заметно уменьшается в ходе дробления количество углеводов, в особенности гликогена. Экспериментально доказано (о чем говорилось ранее), что яйца амфибий, помещенные в атмосферу азота (в анаэробные условия) развиваются нормально; при этом происходит гликолиз, что очевидно из появления молочной кислоты. Кроме того, в аэробных условиях происходит также нормальное развитие; при этом на стадии гаструлы потребление кислорода увеличивается. Вероятно, у эмбрионов некоторых животных возможны компенсаторные изменения в метаболизме, при развитии эмбрионов в меняющихся условиях.

Как уже говорилось, по мнению А. С. Спирина и др. (1964), исследовавших биохимические процессы по ходу развития вьюна* на всех стадиях развития происходит синтез белка и рибонуклеиновых кислот. Однако до стадии поздней бластулы не происходит программирования рибосом новосинтезированной мРНК. Полири-босомные белок-синтезирующие структуры цитоплазмы до стадии поздней бластулы содержат относительно стабильную матричную РНК, синтезированную не ядрами зародыша, а материнским ядром в процессе оогенеза. По мнению авторов, перед гаструляцией наступает период, когда информосомы (комплексы мРНК с белком), синтезированные ядрами клеток зародыша, репрограмми-руют рибосомы. При этом возможен частичный или полный распад старой материнской мРНК.

Транскрипция генетической информации, необходимой для морфогенетических процессов на стадии гаструлы, у морской звезды Asterias forbesi происходит между 6 и 11 ч после оплодотворения, т. е. в период от стадии бластулы до стадии выселения ме-зенхимных клеток. Гаструляция начинается через 18 ч с небольшими отклонениями в разных случаях.

Большое количество фактов говорит о том, что вместе с гаструляцией начинается и более энергичное образование белков.

14S

В 50-е годы было распространено убеждение, что у зародышей до гаструляции вообще не происходит синтез белков, однако последующие многочисленные исследования этого не подтвердили. Важнейший источник для синтеза белков — желток. Новообразующи-еся белки отличаются качественно, что доказано в опытах на яйцах амфибий и морских ежей. Много интересных данных получено в работах эмбриологов стокгольмских школ. Т. Густафсон и М. Хьелт в 1951 г. изучали относительное количество 18 различных аминокислот в ходе развития морских ежей. Оказалось, что во время дробления до поздней бластулы соотношение кислот почти стабильно, а с начала гаструляции до формирования личинки количество одних кислот уменьшается, других — возрастает.

Т. Густафсон и И. Хассельберг в 1951 г. нашли, что одна группа ферментов остается количественно неизменной во все время развития до плутеуса включительно, а количество, точнее активность, другой группы ферментов, не изменяясь во время дробления, возрастает с начала гаструляции (ферменты апираза, сукци-натдегидрогеназа, глутаминаза и др.).

Во время гаструляции осуществляется синтез новых белков. Какова их морфогенетическая функция и ферментативная роль, еще не ясно. Нет полной ясности и в некоторых чисто биохимических вопросах. Возникают ли новые белки или же происходит активация

страница 33
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(14.10.2019)