и дальнейший онтогенез невозможны. Значит, тра-

137

диционное разделение зародыша на собственно зародыш и «вне-зародышевые» части в сущности неправильно и лишь отчасти оправдывается тем, что зародышевый мешок-—временный провизорный орган. Однако можно указать многие образования в ходе онтогенеза разных животных, составляющие интегральные части зародыша, исчезающие впоследствии, но которые в эмбриологии не считаются внезародышевыми частями.

Желточный мешок как часть зародыша выполняет многообразные функции.

1. Это орган с трофической функцией, так как дифференцирующийся энтодермальный пласт продуцирует ферменты, помогающие расщеплять вещества желтка, а в дифференцирующемся ме-зодермальном пласте образуются кровеносные сосуды, находящиеся в связи с сосудистой системой собственно зародыша. В результате благодаря изменению ферментами составных частей желтка, всасыванию эпителием желточного мешка и поступлению их в сосуды желток становится пищей собственно зародыша и одновременно «внезародышевых» частей. У костистых рыб эктодер-мальный эпителий участвует в формировании кожи. Из этого также видно, сколь условно разделение зародыша рыб на зародыш и «внезародышевые» его части.

2. Желточный мешок — орган дыхания. Газообмен зародыша с внешней средой происходит через стенки сосудов желточного мешка и наружный (эктодермальный) эпителий.

ГАСТРУЛЯЦИЯ У РЕПТИЛИИ И ПТИЦ

Яйцевые клетки у птиц и рептилий гигантские, с большим количеством желтка, резко выраженного телолецитального типа. Собственно яйцом является желток (см. рис. 3), покрытый желточной оболочкой. Белковая оболочка («белок»), которой одевается яйцо птиц по мере продвижения его по яйцеводу, а также скорлуповая и подскорлуповые оболочки — третичные, они возникают благодаря секреторной деятельности желез яйцевода. У яиц черепах также имеется белковая оболочка, а у ящериц и змей она отсутствует или представлена чрезвычайно тонким слоем.

Дробление и формирование бластулы у птиц происходит в яйцеводе. Дробится лишь небольшой участок яйца, расположенный в районе анимального полюса. Первые бластомеры распластаны на поверхности желтка. После второго-третьего делений дробления бластомеры делятся асинхронно. В центре формирующегося бластодиска появляются борозды, проходящие в плоскости, параллельной поверхности яйца, в результате чего возникают изолированные от желточной массы клетки. Краевые бластомеры продолжают сохранять тесную связь с желтком. По мере увеличения количества клеток в составе бластодиска его поверхностный слой

138

все более приобретает эпителиоморфную организацию, а под ним появляется подзародышевая полость. Тело зародыша будет развиваться из части бластодиска — зародышевого щитка (рис. 63). Вся средняя часть бластодиска вместе с зародышевым щитком расположена над зародышевой полостью и не соприкасается с желточной массой яйца. Эта зона, как уже отмечалось, называется area pellucida (прозрачная зона). Она окружена по краям зоной клеток, прилегающих к желтку,— area ораса (темная зона).

Процессы гаструляции у птиц были предметом многочисленных исследований и до сих пор трактуются эмбриологами неодинаково. К моменту откладки яйца в средней части area pellucida клетки сгущаются, располагаются плотнее и эта часть бластодис* ка становится толще. Ее называют зародышевым щитком. В задней части зародышевого щитка на стороне, обращенной к подзаро-дышевой полости, начинается обособление путем деламинации внутреннего слоя клеток— первичного гипо-бласта (материала внезародышевой энтодермы) .

Первичный гипо-бласт оказывается- лежащим на дне подза-родышевой полости, образуя непрерывный слой клеток, контактирующих с желтком. Позднее на заднем конце зародышевого щитка образуется второе поколение клеток гипо-бласта — вторичный ги-побласт, который постепенно вытесняет первичный гипобласт к периферии бластодиска. Некоторые авторы относят образование гипобласта к явлениям, предшествующим собственно гаструляции. Было показано, что гипобласт

Рис. 63. Гаструляция у птиц:

Л — вертикальный разрез бластодиска куриного яйца в начале гаструляции; Б — ранияя первичная полоска; В — дефинитивная первичная полоска (по А. Г. Кнорре, 1959); Г, Д — стадии головного отростка (по В. Гамбургеру и X. Гамильтону, 1951); 1 — средняя часть наружного листка (эктобласта), зародышевый щиток, 2— внутренний листок (эндобласт), 3 — внезародышевая эктодерма периферических участков area pellucida, 4 — желточная оболочка, 5— желток, 6— area ораса, 7 — area pellucida, « — первичная полоска, 9 — геизеновскнй узелок, 10 — головной отросток

139

имеет отношение к детерминации полярности зародыша.

Позднее в области зародышевого щитка образуется первичная полоска, располагающаяся вдоль средней линии зоны. Она постепенно удлиняется и занимает 2/3 или 3/4 этой зоны. На переднем конце первичной полоски образуется утолщение — аензеновский узелок, в центре которого появляется ямка (углубление). По всей длине первичной полоски, начиная от гензеновского узелка к краю бластодиска, формируется первичная бороздка.

Еще до образования гензеновского узелка клеточный материал первичной полоски становится источником формирования кишечной энтодермы зародыша, которая мигрирует внутрь под эпи-бласт и распространяется латерально, постепенно оттесняя первичный и вторичный гипобласт на периферию. Со дна первичной бороздки мигрируют затем внутрь клетки мезодермы. Впереди гензеновского узелка в составе эпибласта располагаются клетки, которые погружаются в районе гензеновского узелка внутрь и затем оказываются лежащими под эпибластом по средней линии первичной полоски. Гензеновский узелок рассматривают как гомолог дорсальной губы бластопора амфибий, а материал, расположенный до погружения впереди его,— презумптивная хорда. Правые и левые края первичной бороздки — гомологи боковых губ бластопора амфибий.

ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

До тех пор, пока не будут выяснены более детально вопросы происхождения млекопитающих и их эволюция, любое предположение, об историческом происхождении особенностей их развития неизбежно будет носить спорный характер.

Предками млекопитающих являлись, вероятно, яйцекладущие рептилии. Наиболее примитивны из современных млекопитающих также яйцекладущие животные. В подклассе первозверей (Proto-theria) яйцо утконоса Ornithorhynchus развивается вне материнского организма; у ехидны Echidna яйцо развивается в кожной складке на брюшной стороне тела, но питание от матери зародыш не получает. Яйца этих животных содержат большое количество желтка, дробление частичное, свойственное телолецитальным яйцам. Эмбриональное развитие во всех существенных чертах сходно с развитием рептилий.

В подклассе сумчатых (Metatheria) зародыши также почти не получают питание от матери. У некоторых сумчатых развивается примитивная плацента, функционирующая непродолжительное время. Зародыши у сумчатых, например, рождаются недоразвитыми, очень маленькими (1—2 см) и донашиваются матерью в сумке, где устанавливается связь пищевода зародыша с соском матери: ее молоко впрыскивается в пищевод. Яйца у этих животных содержат небольшое количество желтка.

140

У высших млекопитающих, а значит, и у человека яйцо практически^ содержит желточных включений и у него нет в достаточном количестве ни органических, ни неорганических веществ даже для\начальных стадий развития. Все необходимое для своего развитие зародыш получает с самого начала от материнского организма. \Яйцевые клетки плацентарных микроскопического размера (10!)—200 мкм в диаметре), алецитального или изолеци-тального типа. Как происходила эволюция яиц и каков характер развития млекопитающих по мере прогресса установления связи зародышей с материнским организмом, эмбриология не знает, хотя и высказаны важные предположения. Очень интересна и вполне аргументирована смелая гипотеза зоолога В. А. Фаусека, согласно которой эволюцию установления все более тесных связей зародыша с материнским организмом надо рассматривать в свете явлений паразитизма: у зародыша, как у паразита, развиваются приспособления для использования материнского организма в качестве места обитания и как источника пищи.

Для. анализа причин характера дробления яиц млекопитающих недостаточно тех гипотез, которые изложены в гл. IV о дроблении. Казалось бы, раз яйца млекопитающих практически лишены желтка, их дробление должно быть таким же, как у изолеци-тальных яиц беспозвоночных и низших хордовых. На самом деле у многих высших млекопитающих дробление кажется неправильным, оио несинхронное, зародыш проходит, например, стадию трех, пяти бластомеров и т. д. Если учесть сложность организации млекопитающих, а также большие видовые особенности в дроблении, закономерно встречающиеся у разных видов млекопитающих, то надо признать, что говорить о дроблении яиц млекопитающих как о «неправильном» имеется еще меньше оснований, чем об «анархическом» дроблении некоторых кишечнополостных.

У большинства млекопитающих в результате дробления возникает морила, но у некоторых видов (например, у слоноземлеройки или хоботкового прыгунчика) уже на четырехбластомерной стадии появляется бластоцель. Эта стадия развития соответствует бластуле других позвоночных животных.

Внутренняя масса бластомеров морулы отличается от поверх-ностнолежащих своей дальнейшей судьбой. Внутренняя группа бластомеров — эмбриобласт — это источник развития зародыша, его оболочек и желточного мешка, а поверхностно лежащие бластомеры являются трофобластом («питающим зачатком»). Эти клетки участвуют в установлении связи зародыша с тканями матки. Многие эмбриологи предпочитают вместо названия «эмбриобласт» употреблять название «внутренняя клеточная масса», а вместо «трофобласт» — «трофэктодерма».

Морула млекопитающих превращается в бластоцисту—бла~ стодермический пузырек (рис. 64), размеры которого у разных животных неодинаковы (у кролика около 7 мм в диаметре). По-

141

Рис. 64. Разрез ранней (А) и поздней (Б) бластоциты и дифференцирующего эмбриобласта (?) (по К. Уоддингтону, 1957):

/ — трофобласт,