Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

полость бластулы с поверхности перемещаются клетки, лежащие на границе пигментированного и светлого полушарий, и около щели оказываются с одной стороны темные (пигментированные) клетки, с другой — светлые клетки. Поэтому желточная пробка выглядит светлой, как бы включенной в темную раму. Гастральное впячение образуется в районе дорсальной губы бластопора благодаря встречному движению в сторону бластопора хордо-мезодермального материала со стороны анимального полюса и энтодермального — со стороны вегетативного. Оно постепенно углубляется, и к моменту образования кольцевидного бластопора почти достигает своим дном анимального полюса. У боковых и заднего краев желточной пробки полного гастрального впячения не наблюдается, происходит лишь подворачивание края, обрастание анимальными клетками "вегетативных. Инвагинация и связанные с ней у амфибий процессы эпиболии (нарастание одних клеточных масс на другие) приводят к постепенному закрытию бластопора. Энтодермальная пробка оказывается внутри зародыша. Окончательного закрытия бластопора, впрочем, не происходит, все еще остается очень узкий канал, идущий с поверхности внутрь зародыша.

Инвагинация у амфибий резко отличается от инвагинации у ланцетника. В начале формирования бластопора имеет место дей-

Рис. 59. Изменение формы бластопора и закрытие его в ходе гаструляции заро-' дыша лягушки (по Б. И. Балиискому,

1961):

133

ствительно инвагинация, но вскоре, а затем в течение всего процесса гаструляции происходит очень своеобразный процесс перемещения с поверхности в бластоцель клеточного материала будущих прехордальной пластинки, хорды и мезодермы. Новые и новые участки бластодермы заворачиваются внутрь, оказываются в бластоцеле. Суть явления состоит в том, что губы бластопора, особенно верхняя (иначе передняя или дорсальная),— это непрерывно меняющееся в смысле клеточного состава образование. Губы бластопора можно уподобить участку реки; новые и новые порции воды (клеток) протекают в этом месте, причем самый энергичный поток клеток — это дорсальная губа бластопора. Речка клеток здесь как бы суживается, течение сильнее, а «спокойные воды» текут, как увидим, с обширной поверхности зародыша.

Каковы пути и характер гаструляционных перемещений клеточного материала? На этот вопрос дан точный ответ еще в 1929 г. Фогтом, использовавшим свой метод маркировки частей зародыша витальными красителями. Рис. 59 и 60 дают представление о перемещениях клеточного материала.

Следует отметить, что помимо замыкания края бластопора по поверхности зародыша в кольцо происходит процесс эпиболии, выражающийся в перемещении губ бластопора к вегетативному полюсу, в связи с чем диаметр желточной пробки постепенно сокращается.

По мере гаструляционных передвижений клеточного материала формируется гастроцель — полость, окруженная со всех сторон инвагинировавшим клеточным материалом (рис. 60). Гастроцель увеличивается, вовлекаемый внутрь клеточный материал все более вытесняет бывшую полость бластулы. В конце гаструляции дном гастроцеля является энтодерма, а крыша — это материал хорды Материал мезодермы примыкает к хордальному зачатку с боков (см. рис. 59, Е).

Достойно особого внимания поведение презумптивного клеточного материала нервной системы и эпидермиса кожи. В конце концов будущий эпидермис и материал нервной системы покрывают всю поверхность зародыша (рис. 60, 1, 2). Зависящий от интегрирующих влияний всего зародыша процесс распространения эпителиального покрова на всю поверхность зародыша складывается из активного перемещения клеточных пластов и их истончения.

Презумптивный эпидермис кожи перемещается и истончается во всех направлениях. Совокупность клеток презумптивной нервной системы — нервная пластинка перемещается почти исключительно в меридиональных направлениях — к дорсальной губе бластопора. Кроме того, он сокращается в поперечном направлении. В результате презумптивная область нервной системы оказывается вытянутой в анимально-вегетативном направлении (рис. 61, 3). Как уже сказано, материал презумптивной хорды составляет в кон-

134

Рис. 60. Последовательные этапы гаструляции у амфибий (по Г. Шпеману, 1936):

А, Б, В, Г, Д — медиальные сагиттальные срезы; ? — стадия, соответствующая изображенной иа Д в поперечном разрезе; / — эктодерма, 2 — нервная пластинка, 3 — хордомезодер-ма, 4 — энтодерма, 5 — мезенхима

це гаструляции часть крыши первичной кишки и в виде более узкого удлинившегося пласта подстилает находящуюся над ним более широким пластом клеток будущую нервную систему (рис. 61, 3, 4). На переднем конце зародыша, впереди материала хорды, составляя как бы часть его, лежит материал ввернувшейся сюда прехордальной пластинки, которая в поздней бластуле лежит на ее поверхности ближе всего около будущего бластопора.

Рис. 61. Схема гаструляции у амфибий (по В. Фогту, 1929):

А — ранняя гаструла; Б — средняя гаструла; В — поздняя гаструла (стадия желточной пробки); Г — конец гаструляции; / — пре-зумптивный эпидермис, 2 — вентральная мезодерма, 3— презумптнвиая нервная система, 4—презумптивная хорда, 5 — прехордальная пластинка, 6 — презумптивная энтодерма, 7 — бластоцель, 8— бластопор, 9 — вентральная губа бластопора. 10 — желточная пробка, " — дорсальная губа бластопора, 12 — археи-тереи (крестом обозначено положение вегетативного полюса)

?

135

Рис. 62. Сагиттальный разрез гаструлы тритона (по В. Фогту, 1929):

/ — дорсальная граница энтодерма, 2 — хордомезо-дермальная мантия, 3 — граница мезодерм альной «мантии>. Видно обособление от энтодермы хордо-мезодермальной «маитии>

Большая часть мезодермального материала вворачивается внутрь бластоцеля через боковые и брюшную губы бластопора. Клеточный пласт мезодермы при перемещении в переднем направлении оказывается между экто- и энтодермой (рис. 62). На этом этапе гаструляции следует говорить о хордомезодерме или, точнее, о едином эпителиальном пласте хордомезодермальной мантии, состоящей из инвагинировавшей через дорсальную губу презумптивной хорды и с боков — мезодермы. Мезодерм ал ьный материал не достигает, однако, самого переднего конца, т. е. того места, где формируется впоследствии рот. Он сильно утолщен вблизи хорды.

Остается сказать о поведении энтодермального материала, который в бластуле амфибий находится частично в вегетативной области и частично в краевой зоне (см. рис. 60, 4 и 61, 6).

Энтодермальный материал, первоначально составляющий ямку гастрального впячения, позднее примет участие в образовании передней части гастроцеля и разовьется в переднюю кишку.

Энтодерма вегетативной области, оказавшаяся внутри зародыша после закрытия бластопора, составит впоследствии толстый слой клеток дна и боковых стенок архентерона, и из нее разовьется средняя кишка зародыша.

ГАСТРУЛЯЦИЯ У КОСТИСТЫХ РЫБ

Дискоидальное дробление, как уже говорилось, приводит к формированию дискобластулы. Между бластодиском и желтком у некоторых рыб имеется небольшая полость — бластоцель. Иногда бластоцель совершенно не выражен. Бластодиск соответствует крыше и краевой зоне бластулы амфибий и ланцетника. Дно бластулы— нераздробившийся желток, покрытый парабластом.

Процесс гаструляции у костистых рыб начинается тогда, когда многослойный бластодиск покрывает только небольшую часть желтка яйца, а заканчивается вместе с полным обрастанием всего «желточного шара». Это означает, что гаструляция включает и

136

разрастание бластодиска. Карта презумптивных органов дискобла-стулы изображена на рис. 55, А.

До недавнего времени считалось, что гаструляция у костистых рыб осуществляется подворачиванием краевого бластодиска, гомологичного дорсальной и боковым губам бластопора позвоночных с голобластическим типом развития; в этом участке под бластодиск перемещаются презумптивные материалы хордомезодермы и кишечной энтодермы. По будущей краниокаудальной оси зародыша в результате подворачивания формируется осевой комплекс зачатков, дальнейшая дифференцировка которого имеет ряд общих черт с таковым у других позвоночных.

В последние годы гаструляция костистых рыб получила иную трактовку благодаря работам американского исследователя В. Бол-ларда (1973—1982) на лососе и чукучане (карпообразные). Пользуясь методом прижизненной маркировки бластодиска с помощью частичек мела, вводимых на разную глубину бластодиска в различных его участках, и прослеживая судьбу меченых клеток, Бол-лард показал, что при образовании зародышевых листков у лосося и чукучана подворачивания бластодиска не происходит. Презумптивные материалы эктодермы, хордомезодермы и кишечной энтодермы располагаются в зародышевой части бластодиска слоями, налегающими один на другой. Гаструляция осуществляется в результате двух процессов: деляминации, т. е. обособления этих двух слоев друг от друга, и конвергенции, т. е. «схождения» или перемещения материала этих пластов к медиальной оси зародыша, что приводит к формированию осевого комплекса зачатков. Процесс гаструляции в этом случае отличен от такового у других позвоночных, а карта презумптивных зачатков оказывается трёхмерной (см. рис. 55, Л)<

Периферические участки бластодиска становятся краями обрастания и постепенно вместе с перибластом распространяются по желтку: завершение этого процесса приводит к окончательному образованию желточного мешка. Желточная энтодерма у костистых рыб образована перибластом и, следовательно, имеет иное по сравнению с кишечной происхождение. По мере обрастания желтка по периферии бластодиска идет выселение кровяной мезенхимы, распространяющейся по перибласту и впоследствии формирующей сосуды желточного мешка.

Клеточный материал всех трех зародышевых пластов по переднему и боковым краям бластодиска начинает нарастать на желток. Таким образом формируется желточный мешок. Энтодерма, из которой развивается эпителий желточного мешка, возникает из глубоких слоев бластодиска (парабласт). У многих рыб кишечная и желточная энтодермы имеют разное происхождение.

Желточный мешок — это орган зародыша, в функциональном отношении нераздельная его часть, так как без желточного мешка жизнь зародыша

страница 31
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(23.08.2019)