Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

ая теория зародышевых пластов — этот основной принцип сравнительной эмбриологии — в значительной степени обязана своим развитием именно Ковалевскому. Ковалевский, наконец, первый ясно понял и оценил значени-г эмбриологии для уяснения эволюции и своими трудами более чем кто-либо другой способствовал окончательному торжеству эволюционной идеи. Работы его над развитием ланцетника и асцидий останутся вечным памятником мощности человеческой мысли ... »:.

Действительно, современными представлениями о зародышевых листках мы обязаны А. О. Ковалевскому, обнаружившему эктодерму, энтодерму и мезодерму у всех типов животных. Термины эти были предложены Э. Геккелем. Благодаря работам Мечникова, Ковалевского и других эмбриологов второй половины XIX в. установлены единые принципы развития беспозвоночных и позвоночных животных. Глубокое изучение ранних стадий развития животных стало возможно лишь после внедрения в эмбриологию учения о клеточном строении организмов, а также благодаря прогрессу микроскопической техники. Эмбриологические исследования все теснее переплетались с исследованиями гистологического строения зародышевых листков и развития тканей и органов. Вторая половина XIX в. ознаменовалась необозримым количеством гистоэмбриологических исследований зародышей разных животных, проведенных зарубежными и русскими учеными. Многими работами А. О Ковалевского, И. И. Мечникова и других отечественных ученых, ставшими классическими, пользуется без существенных поправок современная эмбриология.

Эволюционная эмбриология сослужила немалую службу, вместе со сравнительной анатомией и палеонтологией, для доказательства эволюции животных и выяснения исторического родства одних групп животных с другими. Мысли Дарвина, работы И. Меккеля и Бэра подготовили почву для формулирования Ф. Мюллером и Э. Геккелем закономерности, известной под названием биогенетического закона, согласно которому онтогенез (развитие особи) есть краткое повторение филогенеза (развитие вида). Идея взаимосвязанности онтогении и филогении сыграла важную роль в развитии эмбриологии, общей зоологии и эволю-

1 Давыдов К- Н. Курс эмбриологии беспозвоночных. Петербург — Киев, 1914. С. 5.

11

ционной морфологии, хотя формулировки Мюллера и Геккеля несовершенны. В нашем столетии вопросами соотношения онто- и филогенеза особенно много занимался А. Н. Северцов — один из крупнейших эволюционных морфологов. О его теории филэмбрио-генезов говорится в гл. XVII. Там же дан анализ биогенетического закона в свете современной биологии.

Проблемы эволюционной эмбриологии в нашей стране с успехом развивали А. Н. Северцов, И. И. Шмальгаузен, П. П. Иванов, П. Г. Светлов, А. А. Захваткин, Г. А. Шмидт, А. Г. Кнорре и другие эмбриологи. К эволюционной эмбриологии тесно примыкают эколого-эмбриологические исследования, выясняющие адаптации на различных стадиях индивидуального развития к той или иной среде обитания (Г. А. Шмидт, С. Г. Крыжановский, Б. С. Матвеев,

A. Н. Трифонова и др.). В результате этих исследований были разработаны различные принципы периодизации индивидуального развития и даны их морфофизиологические характеристики.

Исследования, пограничные между эмбриологией и физиологией, обогатили науку об индивидуальном развитии фактами о становлении функций, обеспечивающих в совокупности интегратив-ность и адаптивность организма (П. К. Анохин, И. А. Аршавский и др.). Большое влияние на развитие эмбриологии в нашей стране оказало творчество зоологов и сравнительных анатомов И. И. Шмальгаузена, А. Н. Северцова, В. II. Беклемишева,

B. А. Догеля, А. В. Иванова, а также гистологов А. А. Заварзи-на, Н. Г. Хлопина и др.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЭМБРИОЛОГИЯ

Экспериментальные методы начали использоваться в эмбриологии и зоологии с середины XVI11 в. Л. Спалланцани занимался искусственным осеменением собаки. Р. А. Реомюр разрабатывал вопросы инкубации куриных яиц и в 1749 г. выпустил книгу «Об искусстве выводить цыплят». А. Трамбле обессмертил свое имя опытами на гидрах; в 1744 г. вышли его знаменитые «Мемуары о пресноводных полипах». Однако это были лишь эпизоды на фоне описательной эмбриологии, каковой она являлась до конца прошлого столетия. Эмбриология долгое время отвечала на вопрос: как происходит развитие? По мере успехов эмбриологии и всей науки о жизни исследователи все более настойчиво ставили вопрос: почему развитие происходит так, а не иначе? В. Ру принадлежит честь основания экспериментального направления в эмбриологии, названного им механикой развития организмов. Одновременно с ним некоторые другие ученые стали использовать различные экспериментальные методики в своих исследованиях. Е. Пфлюгер, например, в 1883 г. изучал действие силы тяжести на развитие яйца лягушки. Вскоре начали экспериментировать Г. Дриш, Ж. Лёб и многие другие. В 1883 г. В. Ру провел исто-

12

рический опыт, имеющий целью выяснить, как происходит развитие одного из бластомеров яйца лягушки в случае умерщвления другого на двухбластомерной стадии развития (см. гл. XI). Увлеченный каузально-аналитическим методом (выяснением причин развития), В. Ру основал в 1883 г. специальный журнал, ставший идейно-научным и организационным центром для эмбриологов экспериментального направления всех стран. В новом журнале, с первых его номеров, начали сотрудничать Т. Морган — один из основателей современной'генетики, Э. Вильсон и Т. Бовери—виднейшие цитологи, Ж. Лёб и Р. Лилли — создатели физико-химического направления в биологии, Г. Шпеман — автор оригинальной теории индивидуального развития — теории организационных центров, Г. Дриш, которому эмбриология обязана' выдающимися экспериментами по изоляции бластомеров, и, др. (впоследствии Дриш встал на ложную позицию в области философии, возглавив неовиталистическое направление).

В разных главах настоящей книги дано изложение исследований и направлений основных школ экспериментальной эмбриологии XX в. Как и в любой науке, прогресс в эмбриологии определялся созданием новых гипотез и теорий, открытием новых методик и развитием смежных областей знаний. Начиная с 1940 г. большую роль стали играть электронно-микроскопические исследования. Для прослеживания судьбы тех или иных бластомеров, для изучения передвижения клеточного материала в ходе развития важное значение имела разработанная В. Фогтом методика меток, наносимых витальным красителем на отдельные части зародыша. Эта методика дала возможность выяснить процессы гаструляцик у амфибий и других животных.

Исключительное значение, притом все возрастающее в наше время, имели разработка методик культивирования тканей и зачатков органов вне организма, соответствующие способы хирургии, подбор питательных сред, способы их стерилизации. Многие ученые — Ж. Лёб, А. Каррель, Н. Г. Хлопин, Э. Вольф, У. Фелл и др. — внесли большой вклад в науку о культуре клеток, тканей и органов вне организма. Однако честь открытия метода тканевых культур принадлежит Р. Гаррисону.

Наибольшее влияние на экспериментальную эмбриологию в XX в. оказала школа Г. Шпемана, предложившего свою теорию индивидуального развития (см. теорию организационных центров в гл. XI) и разработавшего прекрасные методики микрохирургии на зародышах: снятие оболочек яиц животных, пересадка частей одного зародыша другому, изготовление благоприятной жидкой среды для развития и др. Школа Шпемана дала эмбриологии много фактов о взаимозависимости «частей» развивающегося зародыша (см. гл. XI). Влияние работ Шпемана было значительным до 40-х годов нашего столетия. Особенно большое значение

13

для эмбриологии имели работы учеников Шпемана — Г. Мангольд и И. Гольтфретера.

Исключительная роль в развитии эволюционной эмбриологии принадлежит отечественным эмбриологам Д. П. Филатову и П. П. Иванову. Воспитанные на традициях эволюционной морфологии, они явились создателями школ, влияние которых не ослабевает со временем. Д. П. Филатов сделал важные открытия, касающиеся развития органа слуха и глаза у позвоночных, разработал свои методики микрохирургии, а главное — положил начало сравнительной экспериментальной эмбриологии.

Ученик Филатова В. В. Попов своими исследованиями на функционирующих глазах развивающихся позвоночных и на зачатке внутреннего уха обосновал функциональное направление в экспериментальной эмбриологии. Было установлено, что различные условия освещения влияют на функциональное состояние сетчатки, а это отражается на ее способности к «индукции» роговицы и на контроле за ростом и дифференциацией хрусталика. Попов считает доказанным влияние на процесс онтогенеза «условного раздражения» (сочетание светового раздражения как «индуктора» нового хрусталика с вибрационными раздражениями).

Формативные связи и взаимные влияния между частями развивающегося организма — важнейший и неотъемлемый раздел в современных эмбриологических исследованиях. Ученые продолжают исследования индукционных взаимодействий частей развивающегося организма.

Особое направление исследований в эмбриологии берет свое начало от работ Г. Дриша, который попытался осмыслить и объяснить явления эмбриональных регуляций, развития частей зародыша в новую особь, в новый полноценный организм того же вида животного или растения. Объяснение этим процессам не могло быть дано на уровне близкодействующих зависимостей, например индукционных взаимодействий или геномных регуляций. Тре-бавались гипотезы, исходящие из представлений о наличии в целом организме или его частях интеграционных механизмов, поддерживающих определенное состояние целостности. Эти очень важные для эмбриологии направления исследований привели к формулированию представлений о полях (А. Г. Гурвич, Н. К. Кольцов, Е. Гиено и др.), физиологических градиентах (Ч. Чайлд) или градиент-полях. Позднее стали разрабатываться более частные вопросы эмбриональных и постэмбриональных регуляций, такие, как, например, «плюс-минус взаимодействия» ?. М. Зава-довского, многочисленные работы о гормональных регуляциях гаметогенеза, эмбриогенеза, метаморфоза, регенерации и других морфогенетических процессов.

Особое место в эмбриологии занимают иссле

страница 3
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(21.09.2019)