Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

, еще не предопределена. Развитие и дифференцировка каждого пласта, их органогенетическая специфичность обусловлены взаи-имовлияниями частей целостного зародыша и возможны лишь при его нормальной интеграции.

5. И в нормальном развитии некоторых животных закономерно «нарушается» установленная теорией зародышевых листков специфичность. Так, мышечные волокна волосяных сумок кожи, ириса глаза, некоторые хрящевые элементы развиваются не из мезодермы, а из эктодермы. Клеточный материал ганглионарной пластинки, т. .е. производное эктодермы, образует в норме челюстную дугу, подъязычную и все жаберные дуги, т. е. образования, которые должны возникать из мезодермы. Задняя часть нервной пластинки, возникающей из эктодермы, образует у зародышей амфибий в норме не нервную ткань, а хвостовую мускулатуру.

6. Развитие организма в результате бесполого размножения и экспериментально вызванного соматического эмбриогенеза (см. гл. XVI) пока совершенно невозможно не только объяснять, но даже описывать в понятиях «зародышевые листки».

Некоторые экспериментальные эмбриологи (например, О. Ман-

123

гольд, 1925), не довольные фанатизмом приверженцев теории зародышевых листков, готовы считать зародышевые листки лишь чисто топографическим понятием, удобным для описания явлений развития. Эта точка зрения также излишне фанатична и не может считаться обоснованной. Несмотря на важность всех указанных противоречий и сомнений, нельзя отрицать реальность существования зародышевых листов как гомологичных образований. Эволюция явлений эмбрионального развития, как и вообще эволюция любого биологического явления, не происходила прямолинейно, и, естественно, имеется много факторов, противоречащих теории. Критически оценивающий теорию зародышевых листков П. П. Иванов определяет зародышевый пласт как сумму всех зачатков частей будущих органов, находящихся на начальной, одной и той же стадии морфологической дифференцировки.

Прогресс эмбриологии столь значителен, что нельзя сомневаться в возможности радикального пересмотра теории зародышевых листков с сохранением ее основы — представления о листках как гомологичных образованиях.

Как уже было сказано, эмбриология располагает доказательствами гомологии одноименных зародышевых листков у всех многоклеточных животных. Теория зародышевых листков имеет большое общебиологическое значение как одно из доказательств единства всех многоклеточных. Однако не следует считать подрывом эволюционной эмбриологии и возвращение к теории типов Кювье и Бэра мысли о радикально ином понимании процессов гаструляции и формирования зародышевых листков. Вопрос о зародышевых листках неразрывно связан с гипотезами о происхождении многоклеточных животных. Нельзя игнорировать большое число фактов, не укладывающихся в теорию зародышевых листков. Можно говорить о гомологии зародышевых листков, если стоять на позиции монофилетического представления об эволюции животного мира организмов и рисовать обычные схемы родословного дерева. Методологически вполне оправданы и подкрепляются огромным числом эмбриологических фактов мысли Н. К. Кольцова (1936) о том, что основные типы отделились друг от друга так давно, что связать их между собой и отвести от одного корня не представляется возможным.

В случае правильности идей о полифилетическом происхождении организмов данные эмбриологии о зародышевых листках можно рассматривать как свидетельство явлений параллелизма в онтогенезе животных с разными «установками развития» (П. П. Иванов), «типами развития» (Бэр). При этом так мучаю-• щие эмбриологов многочисленные отклонения у разных животных от обычных представлений о зародышевых листках, приобрели бы значение как доказательства разных типов развития. Особый интерес представляют воззрения Г. П. Коротковой (1979), которая полагает, что яйцевые клетки, бластулы, гаструлы, личинки, за-

124

родышевые листки полностью гомологичны только у тех видов, которые относятся к одному и тому же типу организмов. Сравнение онтогенеза животных или растений, относящихся к далеко отстоящим типам, позволяет выявлять не столько гомологичные, сколько аналогичные структуры и процессы. Эти выводы вытекают из новой теории о фазной эволюции онтогенеза, в основе которой лежит утверждение об обязательности чередования полового и бесполого размножения.

Вопрос о зародышевых листках рассматривается и в главе XVII в связи с проблемами о соотношении онтогенеза и филогенеза.

КАРТЫ ПРЕЗУМПТИВНЫХ ОРГАНОВ

В изучении процессов гаструляции большую роль сыграла предложенная В. Фогтом в 1925 г. методика маркировки частей зародыша. Кусочки агара необходимой величины помещаются в растворы витальных красителей (метиленовый синий, нейтральный красный, коричневый Бисмарка и др.). Пропитавшиеся красителями кусочки агара прикладывают к поверхности эмбриона в пунктах, интересующих экспериментатора. Благодаря диффузии красителя определенная группа клеток оказывается окрашенной (рис. 53, А). Если на стадии бластулы сделать метки в разных ее участках, можно проследить меняющееся в ходе гаструляции положение этих меток, описать гаструляционные перемещения частей зародыша (рис. 53, Б, В, Г). Благодаря методу Фогта превосходно изучен процесс гаструляции у амфибий. Конечно, методику Фогта невозможно применить к очень маленьким яйцам, а также к тем, оболочки которых непроницаемы для витальных красителей. В этих случаях прибегают к другим способам изучения: маркировке

Рис. 53. Методика В. Фогта:

?~ спелибяяМаРКИР°ВКИ витальиыми красителями, эксперимент Фогта; Б — ранняя гаструла; / // III IV „я?"3 (Участки V—V11 инвагинировалнсь); Г — поздняя гаструла (участки пОлпжрни'рм „ „,,,Р,0страиились иа большую поверхность по сравнению с их первоначальным ^в?Г;мсЛнВи'удеет™,: '-"Рунный кр^кой агар. 2-зародыш. 3- стек-сальная губа блаётопп?Г I ЩаЯ заР°дь,ш в определенном положении, 4 - воск, 5 - дор-пробка оластопора, 6 - аиимальный полюс, 7 - вегетативный полюс, «-желточная

125

тушью, частичками мела, инъекцией некоторых веществ внутрь •отдельных бластомеров и т. п.

На стадии поздней бластулы амфибий и других животных можно точно указать участки, из которых разовьются те или иные органы. Принято говорить о картах презумптивных органов (от лат. praesumptio — предположение, основанное на вероятности). Англичане говорят о fate map — о карте судьбы. Некоторые эмбриологи предпочитают говорить о картах презумптивных зачатков, или презумптивных областей.

На стадии поздней бластулы амфибий можно безошибочно указать границы обширной области анимального полушария зародыша, клеточный материал которой разовьется в эпидермис кожи (рис. 54, /). В этой области можно указать участки эктодермаль-ного материала для органа обоняния, слуха и эктодермальной ¦части рта, а также участки презумптивной линзы глаза, слизистых желез.

Известны и границы не менее обширной области анимального полушария, являющейся источником формирования нервной системы (рис. 54, 4). В свою очередь в пределах презумптивной нервной системы уже на стадии бластулы можно указать участки, которые пойдут на развитие соответствующих частей глаза. В промежуточной, или маргинальной, зоне бластулы (маргинальной, или краевой, зоной называются области, в которых формируются края бластопора) на дорсальной стороне имеется обширная зона презумптивной хорды (рис. 54, 6). Рядом с ней находится область прехордальной пластинки (от лат. ргае — перед, прехордальный, находящийся перед хордой).

В ходе гаструляции этот материал первым инвагинирует, передвигается к анимальному полюсу и затем становится частью крыши архентерона, располагаясь впереди переднего конца хорды. Далее по направлению к вегетативному полюсу, но все еще в составе промежуточной зоны находится клеточный материал, дифференцирующийся впоследствии в часть рта, жабр и глотки энтодермального происхождения. Бластопор возникнет в этой области. Части промежуточной зоны, лежащие по обеим сторонам от презумптивной хорды, служат материалом для мышечных сег-

Рис. 54. Карта презумптивных органов (бластула амфибий). Вид сбоку (Л) и со спинной стороны (Б) (по Ж- Пастелсу, 1942):

/ — эпидермис, 2 — боковая мезодерма, 3 — место замыкания будущего бластопора, 4 — нервная пластинка, 5 — хвостовые сомиты, 6 — хорда, 7 — туловищные сомиты, 8 — прехордальная пластинка, 9 — головная кишка, 10 — туловищная энтодерма

126

ментов тела (рис. 54, 7). Боковые и брюшные части промежуточной зоны участвуют как мезодермальный материал в формировании полости тела, почек и других образований. Этот участок может быть назван латеральной (или боковой) презумптивной мезодермой или, еще точнее, вентральной мезодермой. Наконец, в районе вегетативного полюса лежит материал презумптивной средней и задней кишок (рис. 54, 10).

Пространственное расположение презумптивных органов таково, что части будущей головы — глаза, органы слуха и обоняния— находятся вблизи анимального полюса бластулы, соответствующего переднему концу зародыша. В центре среднеспинной части'зародыша, там, где промежуточная зона наиболее протяженная, находится материал хорды. Анимальный полюс яйца амфибии почти соответствует переднему концу позднего зародыша и взрослого животного. Область вегетативного полюса будет задним концом зародыша. Самый широкий участок промежуточной зоны —

А

Рис. 55. Карта презумптивных зачатков:

Л — расположение презумптивных зачатков на серии поперечных срезов через бластодиск радужной форели (по В. Боллард, 1973); Б — презумптнзные зачатки в эпнбласте курнцы (по Г. Розенквнст, 1966): / — презумптивиая мезодерма, 2 — презумптнвиая хорда, 3 — пре-зумптивная энтодерма, 4 — перидерма, 5 — презумптнвиая нервная система, 6 — внезароды-шевая эктодерма, 7 — зародышевая эктодерма, 8 — нервная пластинка, 9 — хорда, 10 — зародышевая энтодерма, //— сомиты, 12 — спланхнотом, стрелкой обозначена передне-задняя ось симметрии

127

ам, где расположен клеточный материал хорды, соответствует пине зародыша, а противоположный — брюху.

Следует, однако, обратить внимание на очень важное явление: ? ходе гаструляции презумптивны

страница 29
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(24.10.2019)