Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

тов обратил внимание еще в «доклеточный» период развития эмбриологии К. Вольф (1759). Позднее X. Пандер в 1817 г. также описал зародышевые пласты у куриного эмбриона. К. Бэр создал основу для теории зародышевых листков, так как распространил понятие о зародышевых листках на всех позвоночных (1828). Но, конечно, основателем современной теории зародышевых листков должен считаться А. О. Ковалевский, который в 1865—1871 гг. вместе со своими современниками И. И. Мечниковым (1886) и Э. Геккелем

119

(1866,1871) обнаружили зародышевые листки у беспозвоночных животных и внесли коррективы в их описание, наполнив понятие новым содержанием, обусловленным эволюционной идеей, дарвинизмом.

Геккель создал гипотезу о происхождении многоклеточных, согласно которой предком их является гастрея — двухслойное животное, по строению подобное зародышам современных животных на стадии гаструлы (см. гл. XVII). Эктодерма и энтодерма, по мнению Геккеля, рекапитулируют (см. гл. XVII) «первичные органы» этого гипотетического предка современных многоклеточных.

Эмбриологи прошлого столетия рассматривали зародышевые листки как основные первичные органы, наделяя их определенными функциями. Эктодерму называли Hautsinnesblatt — кожно-чувствующим листком, а энтодерму Darmdrusenblatt — слизистым или кишечно-железистым слоем, листком первичного кишечника.

Зародышевые листки всех животных стали рассматриваться как наследие первичной двухслойной формы предка Metazoa, как гомологичные образования. В этом суть теории зародышевых листков.

Теория зародышевых пластов — самое крупное морфологическое обобщение за всю историю эмбриологии. Она сыграла выдающуюся роль в сравнительной, эволюционной эмбриологии. И в настоящее время, несмотря на сомнения в ее правильности и на явную ошибочность ряда утверждений основателей ее, понятия об эктодерме и мезодерме, применяемые к развитию почти всех многоклеточных животных, никем из эмбриологов не оспариваются, хотя многие ученые вкладывают в них разное содержание. Все, однако, согласны с тем, что эти понятия характеризуют определенные этапы развития зародышей, отражают последовательность образования зачатков органов, историческую непрерывность функционального характера листков, их органо-образовательную специфичность. Все эволюционисты-эмбриологи не отрицают, что зародышевые листки, возникающие в ясной форме у подавляющего большинства животных, являются одним из многочисленных свидетельств единства животного мира.

Cnidaria и Ctenophora — многоклеточные организмы, тело которых строится из двух зародышевых пластов — эктодермы и энтодермы. Между ними находится мезоглея. Это эластичный неклеточный материал сложного состава, выделяемый эпителиальными клетками. Основной его компонент — коллагеновые фибриллы.

Труды А. О. Ковалевского обогатили эмбриологию многими фактами и идеями. Естественно, в теорию зародышевых листков XIX в. эмбриология XX в. не могла не внести существенных поправок. Уже во время создания этой теории И. И. Мечников отвергал гипотезу Геккеля о гастрее, считая, что рассматривать

120

инвагинационную гаструлу как первичную эмбриональную форму нет оснований. Более примитивной, по мнению Мечникова, надо считать мультиполярную иммиграцию, и предок современных Ме-tazoa не мог быть геккелевской гастреей (см. гл. XVII). Образование гаструлы путем инвагинации не характерно для низших многоклеточных. Мечников установил большое распространение внутриклеточного пищеварения у низших многоклеточных: губок, кишечнополостных, низших животных. На основании сопоставления большого числа эмбриологических, сравнительно-анатомических и физиологических данных Мечников создал, в противовес геккелевской теории о гастрее, теорию фагоцителлы (или парен-химеллы), согласно которой предком Metazoa было первобытное животное, не имеющее пищеварительной полости. Пищевые частицы у них захватывались поверхностными клетками благодаря фагоцитарной способности и оказывались достоянием всех клеток, так как эти подвижные клетки внедрялись внутрь. Вот почему в примитивные формы гаструляции ныне живущих организмов следует искать в развитии тех низших многоклеточных, у которых непосредственно в результате гаструляции не возникает первичная пищеварительная полость. Такова гаструляция, идущая по пути иммиграции клеток. Процессы же инвагинации — более позднее явление в эволюции гаструляции.

Естественно, нельзя оспаривать факт рекапитуляции в развитии современных многоклеточных возникновения двухслойноств у предков (см. гл. XVII). В то же время надо отказаться от многих наивных, упрощенных представлений как об индивидуальном развитии животных, так и об эволюции явлений эмбрионального развития. Перечислим некоторые факты, заставляющие критически относиться к утверждениям теории зародышевых листков в ее классической форме.

1. Классическая описательная эмбриология сводила образование зародышевых листков к неравномерному росту частей зародыша, образованию складок, выпячиваний, врастаний и т. п. Эмбриологи могли видеть лишь внешние проявления гаструляции, последовательный ряд состояний. Методами описательной эмбриологии, в особенности в «доклеточный» ее период, даже талантливый исследователь не мог бы изучить сложную клеточную и биохимическую динамику гаструляционных движений.

Следует отказаться от представлений о зародышевых пластах как о стойких определенных образованиях, о первичных «орга^ нах» зародыша. Гаструляция — это процесс. Зародышевые пла' сты — это органическая часть интегрального целого зародыша; они не имеют самостоятельных функций, а в связи с взаимодействием частей в их развитии «функция» состоит в способности, благодаря интегрирующим влияниям зародыша как целого, дать в ходе развития ряд производных (см. гл. VII, VIII и IX).

121

2. Образование мезодермы у зародышей многих позвоночных животных происходит,, по существу, не по энтероцельному способу. Так, в частности, в ходе развития амфибий нельзя говорить об образовании чего-либо подобного «целомическим мешкам», отдаленно напоминающего энтероцельный способ образования мезодермы у ланцетника. Уже в начале гаструляции формирующаяся мезодерма вворачивается в полость гаструлы независимо от энтодермы. Вместо движения мезодермы от средчедорсальной линии вниз и вбок, как думали ранее, мезодерма, появляющаяся в области боковых и нижней губ (отнюдь не в виде «карманоподоб-ных выступов» энтодермы), стягивается к спинной стороне тела. В дальнейшем, в главах о гаструляции у позвоночных, мы убедимся в том, что при сохранении представлений о двух типах образования мезодермы (телобластический и энтероцельный) требуется вносить очень существенные поправки в старые представления о гаструляции разных животных и в сущности требуется новая классификация процессов гаструляции. Нет оснований искать у всех животных гаструляцию как образование обязательно двухслойного зародыша, рассматривать образование мезодермы как какой-то особый процесс, оторванный от процессов самой гаструляции. У кишечнополостных, у которых нет столь развитого среднего пласта, как у других животных, гаструляция завершается формированием только экто- и энтодермы. В ходе эволюции животных и, значит, эволюции эмбрионального развития появление и развитие третьего зародышевого пласта было связано с изменениями гаструляции. У амфибий и других животных образование мезодермы — это одно из явлений самой гаструляции, а не обособленный, вторичный процесс. Нельзя противопоставлять процесс гаструляции как образование экто- и энтодермы образованию мезодермы.

3. Не следует на основании исключений и отклонений от схемы органогенеза, продиктованной теорией зародышевых листков, отказываться от самой теории, но не следует и пренебрегать этими исключениями, чтобы правильно представлять процесс развития зародышей и не отклонять вполне аргументированную мысль о необходимости реформы теории.

Сравнительный эмбриолог классического направления, созданного А. О. Ковалевским, П. П. Иванов указывал (1945), что при ранней закладке органов характерные признаки зародышевых-листков исчезают, о них говорить нельзя. У турбеллярий, сосальщиков и других животных образование различных органов происходит из однородной клеточной массы, без каких-либо признаков обособления зародышевых пластов. У коловраток и скребней [Acanthocephala) о зародышевых пластах вообще говорить нельзя, так как эмбриональный клеточный материал непосредственно «распадается» на отдельные зачатки органов. Также уже отмечалось, что и о зародышевых листках аскарид можно говорить

122

лишь условно; у зародышей аскарид очень рано обособляются эктодерма, половой зачаток и т. д. Интересна деталь: сразу появляется по нескольку отдельных зачатков для нервной системы и глотки, на что обращал внимание П. П. Иванов в связи с анализом теории зародышевых листков.

По теории зародышевых листков хорда развивается из энтодермы, нервная система — из эктодермы и т. д. Между тем обнаружены не единичные случаи, резко противоречащие этому правилу. Так, у асцидйй определенные группы бластомеров дают и хорду, и нервную систему; другие бластомеры дают кишечник, третьи — наружный покров, четвертые — мышечные и мезенхимные элементы.

О. М. Иванова и А. Г. Кнорре (1963) считают, что можно рассматривать все эти и иные подобные случаи у разных животных как вторичное изменение ранних. стадий развития, что зародышевые листки, как и вообще весь онтогенез, способны до неузнаваемости изменяться в ходе эволюции под влиянием определенных, вполне объяснимых причин. Тем самым все подобного рода «исключения» лишь подтверждают общее правило.

4. В сказанное ранее об органогенетической специфичности зародышевых пластов надо внести существенные дополнения и коррективы. В гл. XI о детерминации указаны результаты многочисленных экспериментов, согласно которым клеточный материал эктодермы, энтодермы и мезодермы можно заставить изменить развитие, участвовать в формировании совершенно не свойственных данному листку органов. Это говорит о том, что судьба клеточного материала каждого зародышевого пласта, строго говоря

страница 28
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(20.07.2019)