Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

тадию — гаструлу (от греч. gastre — выпуклость, чрево сосуда; gaster — желудок). Зародыш на этой стадии состоит из ясно отличимых пластов клеток, так называемых зародышевых пластов илн листков — наружного, или эктодермы (от греч. ectos — находящийся снаружи), и внутреннего, или энтодермы (entos — находящийся внутри). Возникает и третий зародышевый листок — средний, или мезодерма (от греч. mesos — находящийся посредине). Совокупность процес-cofi, приводящих к гаструле, называется гаструляцией.

Несмотря на большое разнообразие процессов гаструляции, можно дать вполне определенную классификацию гаструл и путей возникновения их из предыдущей стадии бластулы. К сожалению, еще не создана классификация, которая исходила бы из принципа эволюции, так как историческое происхождение разных типов^гаструляции изучено недостаточно, и эмбриология имеет в этой области больше научных загадок, чем достоверных сведений.

Некоторые способы гаструляции встречаются во всех типах животного мира.

Инвагинационная гаструла (рис. 50,Л) образуется путем инвагинации (впячивания) части однослойной бластодермы (стенки бластулы) внутрь бластоцеля. Грубое подобие такого типа гаструляции результат впячнвання стенки резинового мячика в ре-

111

В В' Г 2.г

Рис. 50. Способы гаструляции (по П. П. Иванову):

Л — инвагинация у Phoronis; Б— однополюсная иммиграция у гидроида Clyiia; В, В' — де-лямннация у Geronia; Г, Г' — эпиболическая гастула у ВопеШа: / — эктодерма, 2 — энтодерма, 3—бластоцель

зультате надавливания на нее. Впячивание можно довести вплотную до внутренней стенки мячика (на противоположном от места вдавления участке), или вдавление можно сделать не столь значительным. Образуется двухслойный мешок, наружной стенкой которого является первичная эктодерма, а внутренней — первичная энтодерма. Впячивание образует архентерон (первичный кишечник), а отверстие, при помощи которого он сообщается с наружной средой, называется первичным ртом или бластопором (рис. 50,Л).

Судьба бластопора у разных животных неодинакова. У многих животных первичный рот, соответственно развиваясь и дифференцируясь, превращается в дефинитивный рот взрослого организма. Эти животные называются первичноротыми (Protostomia). К первичноротым относятся черви, моллюски и членистоногие.

Не менее обширна группа вторичноротых (Deuterostomia), у которых бластопор превращается или в анальное отверстие, или (у хордовых) в нервно-кишечный канал, находящийся в заднем конце эмбриона. Рот у таких животных возникает на переднем конце, на брюшной стенке, в результате особых формообразовательных процессов (впячивание эктодермы, прободение стенки средней кишки). К Deuterostomia относятся: щетинкочелюстные, плеченогие, иглокожие, кишечнодышащие и хордовые.

Указанными признаками отнюдь не исчерпывается необходимость разделения животных на две группы: первично- и вторично-

112

ротые. В дальнейшем будут сообщены иные не менее важные признаки обеих групп.

Очень многие вопросы являются спорными потому, что биология еще не знает истинных предков современных многоклеточных (см. гл. XVII); нет единого мнения н о филогенетическом значении разного типа гаструл. Многие исследователи под влиянием теории гастреи Геккеля (см. гл. XVII) считали и считают исходной в эволюции процессов гаструляции ннвагинационную гаструлу, некоторые — плакулу. Нет убедительных аргументов в пользу предположений об инвагинации как первичном типе гаструляции. Следует согласиться с теми зоологами (Ю. В. Мам-каев, 1968), которые думают, что на начальных этапах возникновения многоклеточных, т. е. на начальных этапах становления их онтогенеза, имели место различные неустоявшиеся рпособы гаструляции н лишь позднее постепенно выработались и получили распространение определенные способы гаструляции.

Многие современные исследователи, присоединяясь к И. И. Мечникову, считают исходной формой гаструлы иммиграционную гаструлу и выводят все способы образования энтодермы из муль-типолярной иммиграции и деляминации.

Возвращаясь к характеристике инвагинационной гаструлы, отметим, что в ней имеются две полости: в большей или меньшей степени сохраняется бластоцель (хотя в некоторых случаях эта полость почти нацело вытесняется впячиванием) и возникает новая полость — гастроцель, или гастрольная полость, или полость первичного кишечника (архентерона).

Иммиграционная гаструла характерна для многих кишечнополостных (рис. 50,Б). Она развивается вследствие активного выселения части клеток стенки бластулы внутрь бластоцеля. Это выселение клеток в случаях униполярной иммиграции происходит лишь с одного полюса (вегетативного). Выселившиеся клетки образуют позднее внутренний слой гаструлы (энтодерму). Таким образом, как н при инвагинации, зародыш делается двухслойным. Так происходит гаструляция, например, у гидроидного полипа Glytia, гидромедузы Aequorea или у медузы Octorchis gegenbauri. Униполярная иммиграция свойственна почти всем гидромедузам, особенно тем, для которых характерна плавающая целобластула.

Клетки бластодермы могут проникать в бластоцель не в каком-либо одном участке, а по всей поверхности зародыша, причем такая иммиграция может начинаться уже на стадии 16 бластомеров. Эта так называемая щльтиполярная иммиграция свойственна, например, зародышу медузы Solmundella, что обнаружил впервые И. И. Мечников. Мультиполярная иммиграция, однако, редкое явление.

У многих видов кишечнополостных, которым свойственна иммиграционная гаструла, происходит столь массовое активное выселение клеток" бластодермы, что бластоцель полностью исчезает,

11»

так как заполняется плотной массой клеток. Как видим, у иммиграционной гаструлы нет бластопора и, значит, нет характерного для инвагинационной гаструлы сообщения гастроцеля с внешней средой. Можно лишь, проводя далеко идущую аналогию (оправданную представлением об общности животного мира), говорить о месте бластодермы, соответствующем бластопору, что, однако, доступно критике. В случае мультиполярной иммиграции еще меньше оснований говорить о бластопоре или даже указывать какой-либо соответствующий ему участок бластодермы.

Деляминационная гаструла, встречающаяся также у кишечнополостных, впервые описана И. И. Мечниковым (рис. 50,5,В'). Морфогенетические процессы, сопровождающие этот редкий случай гаструляции, очень своеобразны и в типичном случае кажутся простыми. Яйца некоторых сцифомедуз, например Geryonidae, имеют различимые, концентрически расположенные участки цитоплазмы: один — плотная, зернистая эктоплазма и другой — ячеистого строения эндоплазма, в который заходит наружный эктоплазматический слой, содержащий полужидкий желток. Структура яйца такова, что оно может быть отнесено к центро-лецитальным яйцам.

У таких яиц происходит относительно равномерное синхронное дробление, так что образуется зародыш, состоящий из 2, 4, 8, 16 и, наконец, 32 бластомеров, кажущихся одинаковыми по размерам и пространственному положению.

Дальнейшие дробления бластомеров происходят параллельно поверхности зародыша, и в результате дроблений наружный слой -бластомеров будет состоять из одной (бывшей) эктоплазмы, а внутренний — из эндоплазмы и частично из эктоплазмы. Происходит деляминация (расщепление) одного слоя клеток на два. В дальнейшем дробятся только «внутренние» бластомеры, притом опять-таки параллельно поверхности зародыша; возникают, таким образом, две легко различимые клетки: наружный, «эктоплазматический» бластомер и внутренний, «эндоплазматический». В результате такой своеобразной гаструляции зародыш оказывается шаром, состоящим из 64 плоских клеток, образующих наружный слой — эктодерму, и из 32 более высоких клеток внутреннего слоя — энтодермы.

У животных, для которых характерна типичная морула (например, у Clava squamata), процесс гаструляции происходит так, что клетки, находящиеся на периферии, приобретают отличное от других клеток строение. Пласт первых клеток образует эктодерму, а внутренний пласт — энтодерму. Такой тип гаструляции можно рассматривать как один из вариантов деляминации.

Эпиболическая гаструла формируется у некоторых животных с резко выраженным телолецитальным строением яиц, например у ВопеШа (рис. 50,ГиГ'). Значительного размера медленно делящиеся бластомеры (макромеры), с большим содержанием желт-

ом

ка не обнаруживают способности к каким-либо перемещениям. Их обрастают (наползают на них) более быстро делящиеся мелкие, лежащие на поверхности клетки (микромеры). Выходит, что у зародышей таких животных бластопор отсутствует, архентероа не формируется. Только впоследствии, когда макромеры, делясь,, становятся меньшего размера, образуется, по неясным биохимическим и физическим причинам, полость, формируется зачаток-первичного кишечника.

Смешанный тип гаструляции. Типы гаструляции кажутся настолько различными, что их невозможно сравнивать. Несомненно,, каждый тип гаструляции требует причинного анализа, но все же-в некотором отношении разные способы гаструляции сравнимы.. Так, своеобразный процесс эпиболии можно рассматривать как: один из особенных вариантов инвагинации. Процессы делямина-ции можно уподоблять процессам иммиграции, конечно, с большими оговорками. Важно отметить далее, что гаструляция у многих животных происходит так, что имеют место и явления инвагинации, и явления эпиболии, и другие морфогенетические процессы. Такова, положим, гаструляция у амфибий. Можно поэтому безыскусственно выделить пятый тип гаструляции — смешанный.

ОБРАЗОВАНИЕ МЕЗОДЕРМЫ

У всех животных, за исключением кишечнополостных, в связи-с гаструляцией (параллельно с ней или на следующем этапе, обусловленном гаструляцией) возникает и третий зародышевый-пласт — мезодерма. Это совокупность клеточных элементов, зале-гающих между эктодермой и энтодермой, т. е. в бластоцеле. Таким, образом, зародыш становится не двухслойным, а трехслойным. У высших позвоночных трехслойное строение зародышей возникает уже в процессе гаструляции, тогда как у низших хордовых и у всех других типов в результате собственно гаструляции образуется двухслойный эмбрион.

Вопросы о путях

страница 26
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(20.07.2019)