связи (Кэс) или отношение напряжения на поверхностной мембране одной клетки к соответствующему электрическому показателю соседней клетки для разных стадий дробления оказался существенно различным. Так, например, у зародыша вьюна (5—6 первых'дроблений) и у зародыша аксолотля (первые восемь дроблений) у всех бластомеров гСэс=1. При переходе к бластуляции значение этого коэффициента постепенно уменьшалось до 0,3—0,2. Внутри зародыша наряду с бластомерами, устанавливавшими плотные контакты с соседними клетками, встречались одиночные клетки или их группы, характеризующиеся очень низким коэффициентом связи, т. е. практически разобщенные друг от друга. Эти данные позволили заключить, что в составе презумптивных зародышевых листков еще на стадии бластулы возникают гетерогенные клеточные популяции, отличающиеся по свойствам образования контактов с другими клетками. Более того, оказалось, что и механизмы образования мембранных потенциалов у разных групп клеток были неодинаковыми, что свидетельствует о начальных этапах мембранной дифференцировки клеток развивающегося зародыша.

Таким образом, в оплодотворенном яйце начинается цепь последовательных событий, которые ие зависят от генома яйца.

Сюда относятся перестройки мембран, активация ряда ферментов, изменение соотношения иоиов К+ и Na+ и др. Эти изменения коррелятивно .связаны с уровнем цАМФ, содержанием ией-ромедиаторов, изменением уровня дыхания и мембранных потенциалов.

Согласно представлениям К А. Кафиани и А. А. Костомаровой (1978) период раннего дробления характеризуется градуальными изменениями в системе малых молекул, следствием чего оказываются сдвиги в системе макромолекул. Отмечается также, что эти сдвиги совершаются очень быстро. Следовательно, неге-иетические факторы контролируют временную последовательность событий в раннем эмбриогенезе.

Как уже говорилось, в период раннего развития начинает формироваться и внутренняя среда зародыша, которая оказывается причастной к процессам водного обмена. Мутации, нарушающие активный трансмембраииый Транспорт ионов, ведут к нарушению водного баланса, следствием чего оказываются тератоге-незы, проявляющиеся в серьезных морфологических дефектах.

Глава V

БЛАСТУЛА. ГАСТРУЛА. ЗАРОДЫШЕВЫЕ ПЛАСТЫ

МОРУЛА И БЛАСТУЛА

Многими путями происходила эволюция животных. Очень разнообразны и специфичны связи развивающихся организмов со средой. Несмотря на это и большие особенности в морфологии и физиологии дробления у разных видов животных, дробление у большинства организмов завершается сходным периодом развития — формированием бластулы (от греч. blaste, blastos — росток, зачаток). Это один из многочисленных показателей общности происхождения животного мира и один из примеров параллелизма в эволюционном развитии структур. Но это не означает, что зародыши всех животных на стадии бластулы одинаково устроены; наоборот, наряду с основными общими чертами имеются существенные, притом разнообразные особенности бластул разных животных.

У некоторых гидроидных полипов (например, Clava) в результате дробления образуется плотный, без полости шар взаимосвязанных бластомеров, напоминающий тутовую ягоду или ягоду ежевики (рис. 49,Л). В таких случаях говорят о моруле (от лат. morum — тутовая ягода).

В зависимости от многих причин (наличие оболочек яиц, вязкость и иные физические свойства цитоплазмы яиц и др.) дробящееся яйцо в общем сохраняет свою первоначальную сферическую форму, а бластомеры могут оказывать большое давление друг на друга, приобретать многогранную форму и не оставлять между собой никаких щелей; при этом и образуется типичная морула. В других случаях бластомеры, оставаясь шарообразными клетками, более или менее сплющиваются в местах соприкосновения и между ними в местах закругления остаются щели. Так, эмбрион лягушки или тритона уже на стадии четырех бластомеров имеет небольшую полость с жидкостью — продуктом жизнедеятельности клеток. Полость — полость дробления (сегментаци-онная полость) — по мере дробления постепенно увеличивается. В честь Бэра, впервые описавшего эту полость, ее называют также бэровской полостью. По мере дробления в центральной части зародыша бластомеры удаляются друг от друга, на периферии же они все теснее контактируют, так что слой бластомеров приобретает вид эпителиоидного пласта. Полость дробления, превратившаяся постепенно в полость бластулы, называется бластоце-лем (рис. 49, Б,Д), т. е. полостью зародыша, точнее — первичной

108

?

г

Рис. 49. Типы бластул:

А_морула Clava; Б — бластула морского ежа; В — бластула лягушки; Г — бластула костистой рыбы; Д — бластодиск птицы; В — плавающая амфибластула губки; Ж — стерро-бластула Lucernaria; 3 —плакула Cuculanus elegans. Вид с поверхности (/) и сбоку (2)

полостью зародыша. Слои клеток, составляющие стенку бластулы, называются бластодермой. Во многих случаях стенка бластулы состоит только из одного слоя бластомеров, например, у зародыша морского ежа (рис. 49,5). Хотя в вегетативной половине яйца желтка несколько больше, происходит полное и почти равномерное дробление; бластула оказывается такого строения, что бластодерма в вегетативном полушарии состоит из бластомеров большего размера.

В случае телолецитальных яиц, как мы уже отмечали, имеют место различные типы дробления, приводящие к тому, что бластодерма (по крайней мере на поздних этапах развития бластулы) оказывается многослойной, с неравными размерами бластомеров в анимальной и вегетативной половинах. Такова, например, бластула у амфибий (рис. 49,6).

Однослойную бластулу с большим бластоцелем называют типичной бластулой или целобластулой. Понятие «типичная бластула не имеет особого сравнительно-эмбриологического смысла и является условным. Бластула без выраженного бластоцеля (рис. 49,Ж) называется стерробластулой (от греч. sterros — крепкий).

При поверхностном дроблении бластоцель заполнен желтком, а не только продуктами жизнедеятельности бластомеров. Поэтому нет достаточных оснований говорить о «полости дробления» и

109

о «бластоцеле». Бластодерма у такой бластулы состоит из одного слоя клеток. Бластулу столь своеобразного строения называют перибластулой (см. рис. 31,?>).

Дискоидальное дробление приводит к формированию диско-бластулы, бластоцель которой имеет вид сплющенной щели, подчас очень узкой, находящейся под зародышевым диском (рис. 49,Г, Д). Жидкость дискобластулы, видимо, не только продукт жизнедеятельности бластомеров, она образуется и в результате происходящих биохимических процессов в подстилающем зародышевый диск желтке, который в этом месте разжижается.

Некоторые эмбриологи выделяют еще амфибластулу; это цело-бластула с резко отличающимися бластомерами вегетативного и анимального полушарий. Бластула лягушки, например, может быть названа амфибластулой. Однако различия бластомеров анимального и вегетативного полушарий бластулы могут касаться не только морфологических признаков, но и своеобразных функциональных особенностей бластомеров, отчетливо различимых уже на стадии бластулы и определяющих своеобразие в дальнейшем развитии зародыша. Это относится к амфибластуле губок (рис. 49,?). На 8-м дроблении яйца Sycon raphanus передняя половина образовавшейся удлиненной бластулы состоит из ресничных клеток, а задняя — из крупных зернистых клеток. Выходя из тела матери, бластула плавает при помощи ресничек, прикрепляется на подходящем субстрате и развивается в губку. Если воду освободить от ионов Са, амфибластула губок распадается на две различные части. Изолированная половинка, состоящая из ресничных клеток, быстро погибает, а состоящая из зернистых бластомеров продолжает развиваться и дальше в полноценную губку. Если уже на первых стадиях дробления возникают те или иные различия между бластомерами, то на стадии бластулы любого вида животных клетки различных участков отличаются размерами, структурами и химическим составом. Начиная со стадии бластулы, следует говорить не о бластомерах, а о клетках бластодермы.

Существует еще своеобразный тип бластулы—плакула, отличающийся от других видов бластул тем, что это двухслойная пластинка (рис. 49,3)". Такая эмбриональная форма образуется, когда бластомеры при дроблениях располагаются лишь в двух-параллельных плоскостях, благодаря чему и образуются два пласта сближенных бластомеров-клеток. Плакула характерна для наземных Otigochaeta. Такое строение бластулы определяет дальнейшее своеобразное развитие, о чем будет сказано в связи с процессами гаструляции.

Большого внимания эмбриологов заслуживает изучение физиологической и морфологической роли жидкости бластоцеля — внутренней среды развивающегося зародыша (см. гл. XIV). По составу и консистенции она неодинакова у бластул разных живот-

но

ных (у морских ежей она студенистая, а у других видов - это подвижная жидкость); всегда чем-либо отличается от воды, окружающей эмбрион водных животных.

ГАСТРУЛА. ТИПЫ ГАСТРУЛЯЦИИ

В гл. II приводились примеры раннего обособления полового зачатка, как и зачатков других органов и систем. Отмечалось, в частности, что уже на стадии 16 бластомеров развития яйца лошадиной аскариды, когда обособляется половой зачаток, бластомеры El и ЕП (см. рис. 8) являются уже «обособившимся» зачатком средней кншки. При следующем дроблении бластомер st на правой стороне вместе с ?? на левой представляют зачаток стомо-деума, или зктодермальной глотки; т и ?, а также бластомер D — зачатки мускулатуры; С — источник формирования наружных покровов хвостовой части зародыша. Таким образом, на очень ранних стадиях развития определяется судьба отдельных бластомеров и их групп — зачатков отдельных органов.

Этн и другие случаи, когда зачатки будущих органов обособляются на первых этапах развития в виде отдельных бластомеров или маленьких их групп, в основном характерны для живот* ных с мозаичным типом дробления. В большинстве случаев столь раннего обособления зачатков не происходит. Бластула, состоящая подчас из большого количества бластомеров (у асцидий—128, у ланцентника — около 3000, у лягушки — много сотен и т. д.) переходит в своем развитии в новую с