Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

азитическим образом жизни происходит уменьшение размеров яиц и обеднение их желтком. Изменяется и тип дробления. Вместо поверхностного, сбойственного насекомым, дробление становится настоящим тотальным (полным), например у Copido-soma gelechiae. Имеются и случаи, не поддающиеся объяснению. Яйца Prestwichia aquatica, Caraphractus reductus и Aphidius fabarum совершенно лишены желтка. Несмотря на это, дробление яиц первых двух форм типичное поверхностное от начала до конца.

Своеобразно дробление яйца Aphidius fabarum. Это очень маленькие яйца, всего 86X30 мкм. Несмотря на отсутствие желтка, дробление сначала, как и обычно для насекомых, неполное, деление ядер не сопровождается разделением цитоплазмы (рис. 44^4), но через 5 ч после начала дробления происходит обособление клеточных границ, яйцо сразу распадается на

98

несколько (до 10) бластомеров (рйс. 44,5). О. М. Иванова •{1954) полагает, что поверхностный тип дробления насекомых, возникший в связи с накоплением желтка и закрепленный наследственно, продолжает действовать еще некоторое время и после исчезновения желтка. Эти суждения справедливы, если предполагать, что эволюция форм дроблений происходила не только в связи с изменениями в количестве и распределении в яйцах желтка, но и в связи с изменением каких-то других неизвестных механизмов.

Накопилось много парадоксальных фактов, требующих создания новых гипотез. Так, например, установлено, что летние яйца ракообразного Moina paradoxa беднее желтком, чем зимние, но дробление их частичное, а богатые желтком зимние дробятся по голобластическому типу.

Большой интерес представляют начатые А. Г. Гурвичем в 1908 г. опыты по центрифугированию яиц. Можно подвергнуть яйца морского ежа Arbacia punctulata вскоре после оплодотворения такому центрифугированию (в течение 2—5 мин), что ядро разрушится, и ядерный материал можно обнаружить лишь в виде глыбок, окрашивающихся по Фёльгену. Яйцо сохраняет сферическую форму, через несколько минут после центрифугирования начинается дробление при полном отсутствии каких-либо следов, веретена дробления. В небольшом проценте случаев такие яйцеклетки развивались даже до хорошо плавающих личинок — плу-теусов. Результаты опытов по центрифугированию трудно поддаются анализу. В.Циммерман и Д.Марслянд в 1960 г. доказали, что центрифугирование и ультрацентрифугирование яиц нематод (150 ООО g в течение 3 дней и даже 400 ООО g в течение получаса) не препятствуют нормальному дроблению. Л. Я. Бляхер в 1947 г. наблюдал дробление яйца тритона после 20-минутного центрифугирования (1500—2000 об/мин), несмотря на то, что, казалось бы, происходят катастрофические изменения в расположении желтка и ограноидов яйца. Как будто существует какой-то не видимый в световой микроскоп, не разрушаемый центрифугированием каркас, от которого преимущественно зависит дробление. Эта соблазнительная гипотеза, однако, очень уязвима: приходится думать о таком каркасе, который не разрушается, несмотря на резкие изменения в расположении частиц желтка и других составных частей яйца.

Рнс. 44. Развитие dius fabarum на дробления (А, Б бластодермы (?) вой, 1954)

В

зародыша АрЫ-стадиях раннего \ и образования (по О. М. Ивано-

99

Следует отметить, что А. Г. Гурвич и Л. Я. Бляхер объясняют возможность дробления яиц после энергичного центрифугирования не тем, что не разрушается гипотетический каркас. Их предположения основаны на представлении о природе протоплазмы, состоящей из неравновесных молекулярных констелляций (см. гл. XIII).

Известны явления, которые необъяснимы с точки зрения правил Гертвига. Таковы, например, результаты опытов Гарвей по партеногенетической активации лишенной ядра части цитоплазмы яйца морского ежа, в результате которой все же происходит дробление.

Многие другие факты также требуют особого объяснения; к ним, строго говоря, неприменимы правила Гертвига. Так, например, равномерное дробление свойственно, как правило, яйцам с равномерным распределением желтка, однако изолецитальные яйца некоторых млекопитающих дробятся неравномерно. Вероятно, очень важную роль при всех типах дробления играют еще недостаточно изученные типы контактов между бластомерами, характер межбластомерных пространств, большая или меньшая поверхность соприкосновения между бластомерами, явления взаимного скольжения клеток, образование на поверхности клеток псевдоподий, выростов протоплазмы, возможность амебоидных движений и иные явления. Неподвижность бластомеров — лишь кажущееся явление. Вспомним, например, яйца нематоды. В развитии этих яиц наблюдается перемещение бластомера Р2 и EMSt и образование ромбовидной фигуры на стадии четырех бластомеров (см. рис. 8). Активные перемещения бластомеров характерны и для спирального типа дробления. Причинный механизм этих Явлений остается пока невыясненным.

интеграция зародышей. функциональный, дофункциональный, цитотипический и органотипический периоды развития яиц

На любой стадии развития зародыш представляет интегрированное целое, а не сумму бластомеров и клеток. Взаимодействие бластомеров, обусловенное их стуруктурой и жизнедеятельностью, а также жизнедеятельностью зародыша в целом, носит своеобразный характер у разных животных. У одних ранние зародыши более интегрированы, чем у других; интеграция развивающихся зародышей непрерывно меняется по мере развития. Зародыш на любой стадии развития живет, функционирует. Представления В. Ру о так называемых дофункциональном и функциональном периодах развития представляют большой интерес, хотя в некотором отношении ошибочны. Дофункциональным периодом Ру называл все стадии развития до гаструляции, до закладки органов. Этим не отрицается значение основной идеи Ру и для современной эмбриологии. Он утверждал, что на определенных стадиях

100

Рис. 45. Дробление Bimastus (по П. Г. Светлову, 1928):

А — стадия после третьего дробления; ? _ плакула с дорсальной стороны; В —стадия 50 бластомеров с задней стороны: / и 2 —бластомеры А » В, дифференцированные в осморегулято-ры з—мезодермальные полоски, 4 — мезотелобласт, 5 —энтодерма, S — левые и правые эктотелобласты

развития органов их дефинитивная функция отсутствует. Эх0 — очевидный факт. Развитие органов обусловлено исторически, а не только их функционированием в онтогенезе, дефинитивная функция органа подготовляется предыдущими стадиями развития. Ру, к сожалению, не учитывал того, что и до возникновения дефинитивной функции на любой стадии развивающийся орган играет какую-либо функциональную роль как часть зародыша, от взаимоотношения с которой так или иначе зависит развитие других частей зародыша (см. гл. XI, в частности о роли хордо-мезодермального материала в развитии нервной системы).

Более интересны взгляды П. П. Иванова на период до гаст-руляции и период, начинающийся с гаструляции. Первый период он называет цитотипическим, а последующий — органотшгическим, «Яйцо... лишь комплекс однозначных и независимых друг от друга единиц... Зародыш состоит... из самостоятельных одноклеточных единиц... И физиология их является суммой физиологических процессов этих самостоятельных клеток».1 Эти взгляды не аргументированы, хотя многие мысли П. П. Иванова об особенностях этапа, начинающегося гаструляцией, представляют большой интерес.

Приведем некоторые факты, убеждающие в неправильности указанной характеристики зародышей как «суммы бластомеров». В дроблении яйца дождевого червя Bimastus constrictus мы видим стадию, когда бластомеры А а В (рис. 45, Л, /, 2) (точнее— три бластомера А, В' и В") оказываются «органами осморегуля-ции и выделения», они не принимают участия в дальнейшем дроблении яйца, в построении тела зародыша, но без них не могло бы состояться развитие. Это связано с особой,экологией эмбрионального развития животного: зародыш развивается в дождевой влаге, постоянно поглощает воду вследствие деплазмолиза. Для нормального развития требуется удаление избыточной воды, что и делают бластомеры Л и ?. Эти бластомеры выступают в качестве провизорных «огранов» зародыша. При появлении других органов осморегуляции они погибают; весь зародыш развивается из бластомеров С и D.

Существуют паразитические медузы Cunina и Cunoctantha со слабо развитым зонтиком и длинным ротовым стебельком,

П. П. Общая и сравнительная эмбриология. М., Л., 1937. С. 85.

101

погруженным в пищеварительную полость другого вида медузы-хозяина. Уже первые два бластомера у нее различны (рис. 46,Л).

Один бластомер продолжает развиваться и дает в конце концов личинку — полипоид-ную актинулу, а другой бластомер, подобный амебе, не дробится, он охватывает со всех сторон дробящийся бластомер и, образно говоря,становится «извозчиком»: благодаря амебоидным движениям он постепенно переносит развивающийся эмбрион в каналы гаст-ральной системы медузы-матери. Этот бластомер называется фо-роцитом. Сам зародыш, находясь в фороците, продолжает развиваться; на стадии, предшествующей полной бластуле, он «освобождается» от фороцита и выходит на его поверхность. На этой стадии формируется своеобразная «полубластула» в виде чаши, соединенной с амебоидным фороцитом (рис. 46,Б)..

В гл. XI будут приведены показатели состояния зародышей на разных стадиях развития, взаимозависимости бластомеров и других частей зародыша на более поздних стадиях. В то же время будет показано, что бластомеры равнонаследственны, они потенциально одинаковы и с точки зрения генетики, цитогенетики и эмбриологии содержат одинаковые ядра, одинаковые хромосомы и гены. Будет также сообщено, что отдельные бластомеры, будучи изолированными от интегрирующих влияний зародыша как целого, могут изменить путь своего развития и дать начало новому целому эмбриону. Это является, несомненно, одним из показателей взаимозависимости в жизни бластомеров, влияния их друг на друга при нормальной интеграции зародыша.

БИОХИМИЯ РАННИХ СТАДИИ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ

Морфогенетичеокие процессы, сопровождающие эмбриональное развитие, несомненно, теснейшим образом связаны с биохимическими и биофизическими процессами. К сожалению, мало можно назвать определе

страница 23
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(20.07.2019)