Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

льное, закономерное развитие вплоть до гаструляции, при формировании эмбриотеки (особая оболочка вокруг зародыша) и все зимнее время оказывается менее дифференцированным, анархизированным и напоминает структуры геммул и сомитов (см. гл. XVI), хотя до формирования эмбриотеки развитие происходит строго закономерно. У гидр дробление почти полное и равномерное. Оно заканчивается целобластулой (см. далее), и закономерно совершается гаструля-ция. И вот при таком закономерном развитии зародыш теряет свою нормальную интеграцию и в некоторых случаях вместо одного нормального зародыша развиваются два. Предполагают, что в результате такой полиэмбрионии начинается развитие по типу соматического эмбриогенеза, еще недостаточно изученное эмбриологами (см. гл. XVI).

Интересно в этой связи отметить, что у Oceania полиэмбриония не обязательно имеет место, не все бластулы делятся. Форма некоторых эмбрионов становится постепенно все более правильной, зародыш удлиняется и, наконец, принимает вид языкообразной планулы. Это означает, что нет анархии в дроблении, но имеется стадия дезинтеграции зародыша, которая может привести к полиэмбрионии.

Как видим, ничто не свидетельствует о хаосе анархического дробления, и этот термин нельзя считать удачным. Многие водные низшие многоклеточные организмы обладают низким уровнем интеграции; яйца их мало отличаются от соматических клеток (они не имеют обычных яйцевых оболочек, у них относительно нормальное, как и соматических клеток, соотношение ядра и цитоплазмы, нормальный метаболизм). У этих малоинтегрированных организмов и их зародышей выработался особый характер дробления как адаптация к меняющимся внешним условиям, выработалась

86

"возможность перехода к соматическому эмбриогенезу. Более подходит к такому типу дробления название регуляционный тип дробления.

СКОРОСТЬ ДРОБЛЕНИЯ. ПРИЧИНЫ ДРОБЛЕНИЯ ЯИЦ И ДЕЛЕНИЯ СОМАТИЧЕСКИХ КЛЕТОК

Яйцам каждого вида животных свойствен свой особый ритм дробления. У золотой рыбки Carassius auratus дробление совершается регулярно через каждые 20 мин. У яиц лягушки первые дробления совершаются приблизительно через каждый час. Яйца млекопитающих дробятся очень медленно: интервалы между дроблениями достигают десяти часов и более.

Авторадиографические исследования позволили узнать интересные детали изменения времени протекания разных фаз жизненного цикла клеток (их онтогении). Так выяснено, что на ранних стадиях дробления у бесхвостой амфибии Xenopus laevis фаза удвоения ДНК (фаза S) занимает всего 10 мин. Во время гастру-ляции фаза S составляет приблизительно 1 ч; в ранней нейруле эта фаза замедляется, занимая до 5 ч. Короткая онтогения бластомера на ранних стадиях дробления обусловлена ускорением времени процесса митоза, фазы (G2), следующей за синтезом ДНК и отсутствием стадии Gi, следуемой за митозом.

У некоторых животных после совершившихся дроблений наступает пауза, закономерно прерывающаяся в определенные сроки. У летучих мышей половой акт (осеменение) происходит поздней осенью, развитие же яйца начинается лишь весной. Пауза в развитии характерна для многих низших ракообразных.

Скорость дробления яиц, естественно, изменяется под влиянием температуры. Обычно закономерности изменения темпа дробления близки к правилу Вант-Гоффа, установленному для химических реакций: при повышении (или понижении) температуры на 10 °С процесс ускоряется (или, соответственно, замедляется) в 2—3 раза. Следует подчеркнуть, что изменение температуры, (если оно не выходит за определенные для каждого вида животного рамки нормальных температур) не приводит к качественным изменениям в развитии, а лишь сказывается на темпе дробления.

Ранний период развития, как правило, характеризуется синхронным дроблением. Для митотического цикла дробящихся бластомеров характерно полное отсутствие фаз Gi и G2, а также непродолжительность стадий S и собственно митоза. Это связано с тем, что синтетические процессы в блйстомерах выражены слабо из-за того, что почти все необходимое для этих процессов накоплено в период оогенеза и сохраняется в бластомерах. Кроме того, укорочение S-фазы обеспечивается синхронизацией начала репликации в различных репликонах генома.

Наличие периода синхронного дробления послужило основани-

87

ем для использования продолжительности одного синхронного дробления в качестве безразмерной единицы для характеристики продолжительности различных периодов развития (Т. А. Детлаф).

В зависимости от количества желтка, его распределения, а также неравномерности распределения других цитоплазматиче-ских компонентов яйца период синхронного дробления раньше или позже переходит в период асинхронных дроблений. Этот процесс связан в первую очередь с появлением и удлинением фаз Gi и G2. Наименее выражен период синхронных дроблений у яиц с мозаичным дроблением, а также у некоторых примитивных многоклеточных, которые вообще могут иметь слабо упорядоченный в пространстве и во времени процесс дробления.

Поздний период дробления принято называть бластуляци-ей, так как в этот период вся совокупность бластомеров приобретает характер эпителиоморфного пласта, ограничивающего полость бластулы. Период бластуляции характеризуется удлинением фазы S в митотическом цикле бластомеров. Повышение синтетических процессов в дробящемся зародыше связано с использованием молекул мРНК, уже имеющихся в яйцевой клетке. Геном зародыша, возникший после оплодотворения, начинает функционировать не сразу, а лишь после прохождения определенного количества делений дробления и нормализации ядерно-плазменного отношения. Чаще всего это приурочено к стадии поздней бластулы — началу гаструляции. По мере дробления вступают в действие еще недостаточно изученные факторы взаимодействия бластомеров, факторы интеграции зародыша, которые приводят к тому, что темпы деления клеток в разных частях зародыша становятся неодинаковыми. «Угнетающее» действие одних частей зародыша на другие сказывается и в появлении дегенерирующих клеток уже на ранних стадиях онтогенеза животных.

Если бы темпы дробления сохранялись неизменными и дробление оставалось бы синхронным, то следовало бы, например, что через 20 ч эмбрионального развития лягушки, т. е. приблизительно на стадии начинающейся гаструляции, зародыш состоял бы из миллиона клеток, чего, конечно не происходит. Через двое суток на стадии поздней гаструлы имелось бы 25 -1013 клеток, к моменту ранней хвостовой почки, т. е. к концу суток, количество клеток превышало бы 1028, а размер зародыша оказался бы 5,2· 1012 м3 (если радиус клетки считать постоянным и равным 5 мкм). Вступление в действие внутренних факторов развития, тормозящих митозы в одних частях зародыша и стимулирующих митозы в других частях, играет важную роль в дифференциации клеток и тканей в процессах развития. Об этом эмбриологи догадывались давно, но убедительными экспериментальными доказательствами этого фактора эмбриология стала располагать недавно.

К этому вопросу имеют отношения гипотезы, основанные на признании межклеточных взаимодействий, осуществляющихся по-

88

средством специфически действующих веществ (В. С. Буллоу, 1965; П. Вейс, 1957; Г. Туманишвили, 1968). По Буллоу, деление клетки — нормальное событие в ее жизни. Если бы не было регу-ляторного контроля над делением, все клетки делились бы с одинаковой скоростью, обусловленной их генетическими особенностями.

Таким образом, должны быть факторы, подавляющие деление

Длеток. В 70-е и 80-е годы в межклеточной среде были открыты ейлоны (хелоны)—вещества, тормозящие деление клеток. Концентрация кейлонов зависит от числа клеток в данном объеме и от количества кейлона, вырабатываемого одной клеткой, что обусловлено генетически и является особенностью данного клеточного типа. Количество кейлона, вырабатываемого одной клеткой, вероятно, постоянно и, значит, изменение числа клеток играет решающую роль в концентрации кейлона. Уменьшение числа клеток в клеточной популяции приводит к повышению митотической активности.

Г. Туманишвили (1968) считает, что в клетке существуют два типа веществ: в связи с функцией ядер клеток вырабатывается вещество, тормозящее митотическую активность, но есть в клетке другое вещество, вырабатывающееся в цитоплазме; оно повышает митотическую активность. По этой гипотезе концентрация ядер зависит от митотической активности и находится в обратной зависимости от скорости роста цитоплазмы и продукции межклеточного вещества. При накоплении «избытка ядер» в ткани наступает торможение клеточных делений. Косвенным подтверждением наличия веществ является установленный Туманишвили факт, что при введении в куриные зародыши экстрактов органов взрослой курицы в соответствующем органе зародыша митотическая активность повышается.

Некоторыми исследователями придается значение поверхностным мембранам как регуляторам деления животных клеток. Поверхность клетки в течение жизненного цикла (онтогении) подвергается закономерным изменениям. Предполагается, что установление определенного контакта между клетками может изменять прохождение этапов митотического цикла. Изменение внешних воздействий может вызывать значительные изменения свойств поверхности клетки, что влияет на прохождение процессов митоза.

Нелегко применить какую-либо из этих гипотез к явлениям неодинаковых темпов клеточных делений в разных частях зародыша. Но эти гипотезы заслуживают внимания эмбриологов. Конечно, должны быть факторы надклеточного порядка, возникающие в результате взаимоотношений клеток развивающегося зародыша.

Почему происходит сегментация яйца? Каков биохимический и биофизический механизм дробления? Этот далекий от ясности

89

вопрос тесно связан с проблемой деления клеток, хотя дробление имеет столь специфические черты, что маловероятно существование одной-единственной причины дробления яиц и деления клеток тканей. Может быть, неосновательны и поиски единого механизма дробления телолецитальных, центролецитальных и гомолециталь-ных яиц. Конечно, должны существовать особые, по крайней мере дополнительные факторы, которые определяли бы поведение делящих

страница 20
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(26.06.2019)