Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

то время никакого представления о половых клетках не было). Водном из трактатов Гиппократа написано, что все части зародыша образуются в одно и то же время, но те, которые по природе своей толще, появляются прежде тонких. Эта идея — предвосхищение господствовавшей в течение XVII—XVIII вв. теории преформизма (от лат. ргае — впереди, перед и forma— форма). Согласно этой теории каждый зародыш является уже вполне сформированным, имеющим все части организмом, которому остается только расти. Выражаясь современным языком, в зародыше пре-добразованы и преформированы все особенности будущего организма, происходит лишь рост без дифференциации. Наиболее крайние и наивные преформисты представляли себе, что каждый организм, в том числе и человеческий, заключает в себе громадное количество поколений зародышей, вложенных друг в друга в теле прародителей со времени сотворения мира (наподобие известной детской игрушки — вкладывающиеся один в другой все более мелкого калибра шарики). Между представителями двух направлений преформистов велись горячие споры. Анималькулисты, или сперматики, считали, что зародыши— это семязачатки. Овисты думали, что зародыши в миниатюрном виде находятся не в мужском семени, а в яйце, и семя, входящее в яйцо при оплодотворении, составляет питательный материал зародыша. Сторонниками преформизма были выдающиеся ученые XVII и XVIII вв. А. Левенгук, Я. Сваммердам, М. Мальпиги, А. Галлер, Ш. Бонне. Для состояния эмбриологии того времени очень показателен рисунок — сатира на анималькулистов, отстаивавших преформистские взгляды (рис. 1).

Аристотель сформулировал впервые теорию эпигенеза (от греч. epi — после и genesis — происхождение), более соответствующую современной эмбриологии. Он, однако, внес в нее идеалистическое содержание. Аристотель думал, что зародыш человека развивается из менструальной крови, являющейся только материалом для развития, которому «семенная жидкость придает «форму»; ины-

Рис. 1. Фантастическое изображение строения сперматозоида человека преформистами (из кн. Д. Нндхема, 1947)

7

ми словами, мужской динамический элемент придает форму женскому пластическому элементу. В менструальной крови, по Аристотелю, заложена лишь возможность развития, как в мраморной глыбе — статуя, но должен быть фактор осуществления. Важно не то, из чего развивается зародыш, а посредством чего. Мы должны представить нематериальный фактор осуществления—энтелехию наподобие того, как идея статуи содержится в мысли скульптора. Энтелехия и есть истинная сущность. Если бы глаз был живым существом, то истинной сущностью его был бы не материал, из которого он устроен, а его зрение. Эта теория может быть определена как идеалистический эпигенез. Несмотря на это эпигенетические идеи Аристотеля сыграли выдающуюся роль в науке.

Сколь незначительным и медленным был прогресс эмбриологии в течение многих столетий, видно, из того, что только в 1600 и 1604 гг. появились описания и рисунки развития куриного и человеческого зародышей, принадлежащие Д. Фабрицию. Ему казалось, что цыпленок развивается из завитков белка, халаз. В 1652 г. В. Гарвей провозгласил: «Omne vivum ex ovo» — все живое из яйца. Нельзя, однако, думать, что знаменитый создатель теории кровообращения имел истинное представление о яйце. В то же время Р. Грааф увидел в яичнике яйцевые мешочки, которые он принял за яйца. На самом деле это сложные образования, вошедшие в науку под названием граафовых пузырьков, внутри которых только одна клетка является яйцом (рис. 2). Я. Сваммердам также в середине XVII в. описал развитие яйца лягушки. А. Левенгук и Гам увидели в «семени» животных множество маленьких подвижных телец, которые А. Левенгук в 1690 г. назвал семенными животными (Spermatozoa).

Анатом М. Мальпиги в 1672 г. зарисовал и описал куриный зародыш в разные дни насиживания, но эти описания представляют лишь исторический интерес. Эти и другие эпизодические и большей частью ошибочные наблюдения не заложили, однако, фундамента эмбриологии как науки. Занимались не развитием зародыша, так как господствовали идеи преформизма, а описанием отдельных картин роста уже предоб-разованных частей.

Рис. 2. Фолликул (яичник женщины):

/ — ооцит, 2 — фолликулярные клетки, 3 — полость фолликула

Натуралисты XVII в. эпигенетического направления были лишь жалкими эпигона-

8

ми Аристотеля с его глубокими, хотя и ошибочными, воззрениями. Так, в 1620 г. Т. Фиенус, профессор в Лувене, не привнося ничего нового, доказал, что «семя» свертывает менструальную кровь в бесформенную лепешку, на что требуется три дня. После этого разумная душа (энтелехия), вступившая в матку с семенем, входит в бесформенную материю,.которую она там нашла, и начинает придавать ей форму.

Важнейшей вехой в истории эмбриологии должен считаться 1759 г. В этот год была опубликована диссертация «Теория развития» 26-летнего К- Вольфа, ставшего впоследствии академиком Петербургской Академии наук. Вольф обосновал эпигенез, проследил развитие зародыша курицы, опровергнув преформизм. Дал описание развития кишечного канала с самого начала до полного формирования, открыл особые органы в человеческом и курином зародышах—вольфовы тела, или первичные почки. Вольф не имел никаких представлений о клеточном строении организмов, однако своими наблюдениями ои доказал, что все части тела животных и растений являются разнообразными группами маленьких «пузырьков», «гранул», складывающихся в листки (то, что впоследствии названо зародышевыми листками). Он впер-ные высказал идею метаморфоза растений, рассматривая различные органы (чашечка, венчик, тычинки) как видоизменения листа. Однако работы основателя научного эпигенеза обратили на себя внимание лишь более чем полстолетия спустя.

Основателем современной эмбриологии является петербургский академик Карл Максимович Бэр, подаривший миру свое знаменитое сочинение «История развития животных», изданное в 1828 г. Труд Бэра основан на фундаментальных наблюдениях за развитием куриного зародыша и зародышей млекопитающих.. Он обосновал эпигенетическое представление в более глубокой форме, чем это было сделано Вольфом. Творчество Бэра — яркое доказательство несостоятельности преформистских взглядов в той форме, какони выражались философами и натуралистами в течение многих столетий — от Аристотеля до XVIII в.

?· М. Бэр создал учение о зародышевых листках. Он различал два первичных листка — анимальный и вегетативный. Анималь-ный листок, по Бэру, разделяется в конце развития на кожный слой, дающий покровы, нервную систему и-органы чувств, и на мускульный, дающий мышцы и кости. Вегетативный разделяется на сосудистый слой, который дает мезентерии и сосуды, и слизистый слой, вместе с участками сосудистого образующий стенки кишечного канала. Эти слои дают первичные органы, преобразующиеся в дефинитивные. Учение Бэра о «зародышевых листках» предшествовало современным представлениям о зародышевых листках или пластах, созданным А. О. Ковалевским и И. И. Мечниковым.

Бэр сделал много важных открытий. Он описал хорду у ку-

9

риного и человеческого зародышей. Показал, что у зародышей высших животных и человека в периоды их развития формируются органы, функционирующие у низших в течение всей жизни (вольфовы тела, спинная струна). Он доказал, что человек развивается по единому плану со всеми позвоночными животными и впервые увидел яйцо млекопитающих и человека. В 1864 г. Петербургская Академия наук по случаю пятидесятилетия научной деятельности Бэра заказала в его честь юбилейную медаль с надписью: «Orsus ab ovo horainem homini ostendit» (Начав с яйца, он показал человеку человека). Бэр сформулировал закон зародышевого сходства, согласно которому у зародыша возникают сначала общие признаки типа, затем появляются признаки класса, рода, вида и, наконец, индивидуальные признаки (см. гл. XVII).

Как ни велики заслуги гениального натуралиста Бэра, следует помнить, что он не был последовательным эволюционистом. Удивительно, ччто, работая лишь на «надклеточном уровне» (работы Т. Шванна и М. Шлейдена, изложивших учение о клеточном строении организмов, вышли в 1838-1839 гг.), почти не прибегая к микроскопу и не руководствуясь эволюционной идеей, Бэр явился основателем современной эмбриологии. Творчество Бэра завершает доклеточный и додарвиновский период в развитии эмбриологии. Современная эмбриология немыслима без учения о клетке и без эволюционной идеи.

СОЗДАНИЕ ЭВОЛЮЦИОННОЙ ЭМБРИОЛОГИИ

Честь основания эволюционной эмбриологии, базирующейся на принципах учения о клеточном строении организмов, принадлежит А. О. Ковалевскому и И. И. Мечникову. Оба замечательных ученых своими многочисленными сравнительными наблюдениями над развитием большого числа животных создали фактическую основу современной эмбриологии. До них хорошо изучено было лишь развитие некоторых позвоночных и членистоногих. Почти ничего не было известно о развитии кишечнополостных, моллюсков и иглокожих. В представлениях ученых беспозвоночные н позвоночные животные представляли обособленные группы и сильным было влияние идей Кювье и Бэра о не связанных между собой типах животного мира. Ковалевский обратил особое внимание на «переходные», «уклоняющиеся» формы. Среди его замечательных открьгтий особенно важным явилось установление родства асцидий с позвоночными животными, в то время как их обыч-' но относили к моллюскам или моллюсковидным. Большое значение для уничтожения «пропасти» между типами имело и его исследование по развитию ланцетника. Ковалевский и Мечников, отправляясь от дарвиновского учения, создавали именно сравнительную эмбриологию, сопоставляя образование полости тела, пи-

10

щеварительного канала, нервной и сосудистой системы у разных животных.

Значение творчества А. О. Ковалевского для развития науки очень хорошо охарактеризовано словами его ученика, эмбриолога К. Н. Давыдова: «А. О. Ковалевский по праву должен считаться фактическим основателем современной эмбриологии. Он первый констатировал у беспозвоночных зародышевые листки и доказал существование единства плана в развитии всех животных. Современн

страница 2
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(09.12.2019)