Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

еточных Животных^унекоторых червей и млекопитающих.

Классификация дробления, основанная на взаимном пространственном расположении бластомеров. В этой классификации выделяют несколько типов.

Радиальное дробление (рис. 34 и 35) в его наиболее типичном виде характерйзует^я~"СЛёдующими особенностями. Первое дробление меридиональное, .оно проходит в меридиональной плоскости яйца. Второе дробление также меридиональное, оно проходит через главную ось яйца, нр под прямым углом к плоскости первого дробления. Плоскость 3-го дррбл&ция..лежит под прямым углом к n^pcKocTjaij!^^ и главной оси яйца. Это

дробление происходит в плоскости, пара*ллельнои~экватору, почему и называется экваториальным или широтным. Четыре бласто-мера анимального полушария будут лежать непосредственно под четырьмя бластомерами вегетативного полушария, создавая картину радиальной симметрии.

Для ,аннелид, большинства моллюсков, немертин и некоторых планарий (Polyclada) характернб спиральное. дтбление (рис. 36 и37У7"При этом типе дробления бластомеры, входящие в состав г5Е1Н9Нтальных рядов (образовавшиеся в результате экваториаль-Н1Л?.Делений), не располагаются один над другим: бластомеры верхнего^ряда,_.как бы вклиниваются между бластомерами нижнего ряда. При спиральном дроблении веретена дроблений после третьего дробления направлены косо (рис. 36). Борозды дроблений проходят не меридионально или экваториально, а под углом в 45° к меридиану и экватору; следующие борозды проходят под пря-

81

Рис. 35. Радиальное дробление яйца ланцетника (по А. О. Ковалевскому, 1867)

мьга углом к преды-, дущйм и, значит, опять-таки под углом в 45° к экватору. Если мысленно продолжить веретено дробления в обе стороны по поверхности яйца, то получится спиральная линия (рис. 38). Такая ситуация создается благодаря тому, что в анафазе каждого деления дробления два дочерних бластоме-ра отклоняются от оси веретена в противоположные стороны (В. Н. Мещеряков).

После первых двух дроблений образуются четыре бластомера, которые называются основным квартетом и обозначаются Л, В, С .и D. Бластомеры основного квартета могут быть примерно одинакового размера (рис. 37,?), тогда образующиеся при последующих дроблениях более мелкие клетки в анимальной области будут также одинаковой величины (рис. 37,В). Такое дробление принято называть гомоквадрантным. Если клетки основного квартета не одинаковы по величине, то и их производные также различаются. Обычно самые крупные размеры имеет бластомер D и соответственно микромеры, которые от него отделятся. Неравномерное спиральное дробление называют гетероквадрантным (рис. 39).

В зависимости от направления смещения мелких бластомеров (микромеров) по отношению к крупным бластомерам (макромерам) спиральное дробление подразделяется на два типа. При дексиотропном дроблении смещение микромеров осуществляется по часовой стрелке (если смотреть на дробящееся яйцо с анималь-ного полюса). Такой тип дробления изображен на рис. 36 и 37. При леотропном дроблении микромеры смещаются против часовой стрелки. Первые четыре микромера называют первым квартетом микромеров. Их обозначают малыми буквами латинского алфавита с коэффициентом 1 (la, lb, 1с, Id). Основной квартет после выделения первого квартета микромеров называют первым квартетом макромеров; обозначаются они соответственно ??, 1В, 1С и 1D. При образовании квартетов микромеров происходит чередо-

Рис. 36. Схема первых стадий спирального дробления:

А — переход к восьмиклеточиой стадии; Б — переход к шестнадцатикле-точиой стадии

82

Рис. 37. Схема спирального дробления. Вид с анимального полюса: А — два бластомера; Б — четыре бласто-мера; В — восемь бластомеров; Г — 16 бластомеров:

А, В, С, D — макромеры; а, Ь, с, d — микромеры. Коэффициенты перед буквами означают последовательность их образования

Рис. 38. Схема положения веретен дробления яйца при спиральном дроблении:

А — декснотропное; Б — леотропное дробление; 1 — анимальиый полюс, 2 — вегетативный полюс

вание дексиотропных и леотропных дроблений. Для возникающих после четвертого дробления 16 бластомеров приняты такие индексы: бластомер первого квартета микромеров 1а дробится на бластомеры 1а1 и 1а2, а бластомер основного квартета 1А дробится на бластомер 2а и 2А. Бластомеры 2а, 2Ь, 2с -и 2d составляют второй квартет микромеров, а бластомеры 2А, 2В, 2С и 2D образуют квартет макромеров. Возникшие в результате очередных дексиотропных и леотропных дроблений 32 и 64 бластомера обозначаются по тому же принципу.

В ходе спирального дробления чаще всего выделяется четыре квартета микромеров, которые соответственно занимают все более удаленное положение от анимального полюса. Поскольку одновременно с делением макромеров делятся и первые квартеты микромеров, то к концу дробления Рис. 39. Гетероквадрантное дробна анимальном полюсе образуется ление яйца (по А. Пеннерсу, из значительное количество клеток— ??· ?· ?· Иван°ва. 1937): производных первого квартета ?%? минеров'

83

микромеров. Поскольку общее число клеток, образующихся при спиральном дроблении, невелико, то удается проследить «судьбу» каждого бластомера. При использовании буквенно-цифровой номенклатуры все бластомеры получают определенный индекс. Оказалось, что все бластомеры, обозначаемые малыми буквами и имеющие коэффициент /, т. е. все клетки, образовавшиеся из первого квартета микромеров, пойдут на построение предротового отдела личинки. Из клеток второго квартета возникает венчик ресниц — прототрох; третий квартет микромеров пойдет на образование мезодермальных и отчасти эктодермальных производных личинки и, наконец, четвертый квартет микромеров и четвертый квартет макромеров образуют кишечник. Особую роль при спиральном дроблении играют бластомеры 2d и 4d. Первый называется соматобластом, и из него образуется эктодерма заднего отдела личинки, а в дальнейшем покровы взрослого червя, 4d называется мезобластом. Этот бластомер делится на две клетки телобласты — родоначальницы мезодермальных телобластических полосок, из которых образуются целомы личинки, а в ряде случаев и целомическая мезодерма взрослого организма.

По мнению О. М. Ивановой-Казас, спиральное дробление развивалось постепенно. Элементы этого типа дробления встречаются у низших многоклеточных. Так же постепенно происходило и его «вырождение», т. е. замена другими формами дробления.

Дробление яиц нематод, коловраток, асцидий и некоторых других животных имеет ту особенность, что уже на ранних этапах дробления проявляется билатеральная симметрия в расположении бластомеров (см. рис. 8). Такое дробление называется билатеральным или двустороннесимметричным. Вне зависимости от своеобразия дробления в деталях (у разных животных) при билатеральном типе дробления каждый бластомер правой половины эмбриона соответствует подобному бластомеру левой половины.

Следует упомянуть об очень своеобразном двусимметричном типе дробления, свойственном ктенофорам, у которых уже на стадии четырех бластомеров определяются обе плоскости симметрии будущего организма — продольная и поперечная.

Строго закономерный характер дробления яиц каждого вида животных обусловлен сложившимся в ходе эволюции особым морфофизиологическим механизмом. Кажущимся исключением является анархическое дробление, которое иначе называют «беспорядочным» и «хаотическим», например дробление яиц некоторых метагенетических медуз. Анархическое дробление гидромедузы Oceania ,armata (рис. 40) описал впервые И. И. Мечников в 1886 г. Как и у других гидромедуз, никакой «анархии» в начале дробления нет: первая борозда дробления меридиональная, врезающаяся; появляется она на анимальном полюсе; вторая борозда тоже меридиональная, но появляется на внутренней стороне бластомеров и распространяется центробежно (рис. 40,Б). Однако

84

ж

Рис. 40. Развитие гидромедузы Oceania armala.

А—Г — дробление; Д—Е — бластула; Ж—личинка (по И. И. Мечникову, 1886)

порядок взаимного расположения бластомеров после третьего дробления может варьировать. Чем дальше идет дробление, тем более проявляется «беспорядочный характер» (рис. 40,?, Г).

Такие своеобразные явления дали повод П. П. Иванову (1945) утверждать, что яйца некоторых кишечнополостных не имеют никакой детерминации и предварительной структуры. Это утверждение трудно аргументировать, так как анархический тип дробления кажется хаотичным лишь при условии, если закономерным считают только такое пространственное расположение бластомеров, которое укладывается в те или иные принятые при описании дробления геометрические схемы, в понятие о симметрии. Совершенно очевидно, однако, что при кажущемся совершенно «беспорядочным» дроблении яйца гидромедуз развиваются в животные именно данного, а не другого вида. Не выяснены еще полностью закономерности такого развития.

Кажущаяся хаотичность и простота анархического дробления позволили Л. Н. Жинкину в 1951 г. высказать предположение о том, что оно является примитивным, не установившимся и что от него произошли спиральный и радиальный типы дробления.

85

Черты спирального дробления у кишечнополостных отмечал ещ И. И. Мечников в 1886 г., а впоследствии С. Берг (1941) и К. Ни хольм (1949). По гипотезе Г. А. Шмидта (1951), радиально дробление возникло из спирального.

У актинии Sagartia troglodytes дробление может варьировать Оно может быть равномерным или неравномерным, бластомерь могут располагаться как при радиальном, так и при спиральнои. дроблении.

Вопросы эволюции дробления пока еще слабо разработаны Вероятно, будут иметь значение исследования эволюции дробле ния в пределах отдельных типов. При анализе анархическогс дробления следует принять во внимание своеобразную способность к полиэмбрионии и соматическому эмбриогенезу (см гл. XVI) зародышей многих кишечнополостных. Фрагменты зародыша гидромедузы Oceania armata способны развиваться в нормальные личинки уменьшенного размера. _ Подобные явления отмечены и у гидр. ?. Н. Грузова, изучая развитие гидр, в 1956 г. обнаружила, что зародыши, пройдя норма

страница 19
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(14.10.2019)