Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

ед оплодотворением яйца морского ежа отношение объема ядра к объему плазмы 1 : 550, а к концу дробления, т. е. на стадии бластулы, это отношение 1 :6.

КЛАССИФИКАЦИЯ ЯИЦ ПО КОЛИЧЕСТВУ ЖЕЛТКА И РАСПРЕДЕЛЕНИЮ ЕГО В ЦИТОПЛАЗМЕ

Разным группам животных свойствен свой способ дробления. Вместе с эволюцией организмов происходит эволюция в структуре и биохимических свойствах яиц, в их «проморфологии», определяющей особенности дробления. Не созданы, однако, гипотезы об эволюции дробления, которые удовлетворяли бы сравнительных эмбриологов. Проблема крайне осложняется тем, что, с одной стороны, в пределах отдельных типов существуют разные способы дробж!Ния, с другой стороны, у очень далеких друг от друга животных могут быть одни и те же способы дробления. В д'анно'м ¦разделе сначала дается чисто формальная морфологическая классификация способов дробления яиц, а затем делается попытка причинного анализа.

Большинство вопросов о причинах.дроблениялзсхается ещелег ясным из-за недостатка биофизических и биохимических данных. Далека от ясности центральная проблема — почему онтогенез клеток и бластомеров завершается митозом. При такой ситуации нельзя пренебрегать различными гипотезами, которые хотя бы отчасти помогают объяснять процессы дробления. Важнейшей является гипотеза, j3 ы ск а за н н ajljQ.,. Г Алецитальные яйца. Это яйца почти без я<елтка _или голень незначительным mnyi4&CT^our^rrzrf^3EU.^ "например, яйцевые клетки [млекопитающих, плоских червей^рис. 29,Л). Поскольку яйцевые клетки млекопитающих все же содержат небольшое ко-личество относительно равномерно расположенного желтка, то их можно называть и изолецитальными яйцами.

76

Гомолециталъные, или щоле-. цитальные, яйца. В этих яйцах желток относительно равномерно распределен в цитоплазме..^Ядро у таких яиц расположено.в центре (рис. 29,Б). Такое строение имеют яйца многих ^моллюсков,-иглокожих и ланцетника. Гомо-"лецитальные яйца могут иметь и очень большое количество желт-ка, например яйца гидр или не-мертины Lirieus gesserensis.

Хелолецитальные яйца (рис. 29,В). Ж?Л^куе^б"пе^З?Ц.оыер-но распределен" "в" цитоплазме ? области аномального полюса мало или почти совсем нет желтка; большая часть его находится в вегетативном полушарии, где желточные зерна и · пластинки лежат более плотно.

Примером телолецитальных яиц являются яйца амфибий^на-пример лягушек. Ооцит и зрелое яйцо лягушки отчетлив ,ныТ~Щи^мё^^ к ней — более

короткую. В области вег.ет_ативлш^

или желтоватое), ацимальная же половина пигментирована. У яиц одних видов лягушек пигмент черный, а у других— бурый или коричневый. Отмечен и градиент расположения РНК вдоль ани-

мально-вегетативной.х>ся_____Положение ядра эксцентричное; оно

находится в ajHM^ экватора. В анимальной

половине значительно .меньшежелтаа7~ч1^в^ мы повернем оплодотворенное яйцо так, чтобьгтпттептированный полюс оказался внизу, а светлый наверху, то яйцо незамедлительно возвратится к нормальному положению. Это обусловлено обилием желтка в вегетативном полушарии, имеющем больший удельный вес по сравнению с остальными частями яйца.

Такое же строение имеют яйца птиц (см. рис. 3), у которых, однако, область желтка дрстигает_,огромных размеров по сравнению с очень небольшим участком.Ж

менее загруженным желтком. Здесь расположено ядро. Не случайно собственно яйцо птицы в общежитии называется желтком. Зародышевый диск в первые дни развития зародыша находится наверху. Это имеет, вероятно, большое физиологическое значение, так как «верхняя часть» яйца под наседкой всегда имеет более высокую температуру, чем нижняя (выше на 2—3 и более градусов). Обычная создающаяся под наседкой температура оказывается оптимальной для собственно зародыша, но она является крити-

Рис. 29. Типы яйцевых клеток по количеству и расположению желтка:

А — алецнтальиое яйцо; Б —гомолеци-тальное (изолецитальное); В—телоле-цитальное; Г — центролецитальное

77

ческой для различных ферментов, имеющихся в вегетативном полушарии.

Телолецнгальные яйца с огромным количеством желтка, занимающим большую часть'яйца, свойственны и некоторым другим животным, например головоногим моллюскам.

Центролецитальные яйца имеют большое количество равномерно расположенного желтка (поэтому могут быть условно названы также гомолецитальными), однако у поверхности яйца имеется тонкий слой цитоплазмы, почти лишенной желтка (рис. 29,Г). Расположенное ближе к центру яйца ядро также окружено слоем относительно чистой цитоплазмы. Эти яйца характерны для членистоногих.

МОРФОЛОГИЯ ДРОБЛЕНИЯ ЯИЦ

Полное и частичное дробление. Различают дробление полное или, голобластическое, и частичное — меробластическое.

При полном дроблении (рис. 30) вся яйцевая клетка дробится на меньшие клетки. Проникая до самых глубоких частей яйца, борозды дробления распространяются в то же время по всей поверхности яйца. Это свойственно яйцам але^ читального, изолецитально-го типа й некоторым яйце- , вым клеткам телолециталь-ного типа, например яйцам амфибий (см. рис. 33).

При частичном дроблении борозды дробления не проникают глубоко внутрь яйца, большая часть яйца оказывается вне сегментации. Частичное дробление, в свою очередь, у разных животных оказывается очень своеобразным. Следует раз.-^.-личать поверхностное и.ди-скоидальное дробления. Поверхностное дробление (рис. 31), характерное для насекомых и большинства других членистоногих, отличается следующими особенностями, связанными со.струк-

Рис. 30. Развитие морского

А-Е- стадии дробления; Ж 3-бластула- Я

? — гаструляция; Jj~o_оласт>ла, и,

мезенхима, 2- втор„ч„а7 Л"™ВКЕ; 1 ~Пе№ поп ричная мезенхима, 3 — бласто-

первнчная

78

турой центролецитальных яицТ'У""ШТЮг-пт' свободн а от желтка цитоплазма, окружающая расположенное в центре ядро и ее периферический слой. В густой массе желтка имеются тончайшие ~.\ цитоплазматические тяжи, благодаря которым вся цитоплазма яйца (и периферийная ее часть, и участок вокруг ядра) оказывается единым„.делым. Ядро делится на два, четыре и т. д. После нескольких делений (неодинаково у разных яиц) ядра с небольшими количестаа"№,ци10ШазлШ-передвигаются от центра к поверхности яйца (рис. 31,А, В). Цитоплазма, сопровождающая -каждое ядро, смешивается с поверхностной "цитоплазмой яйца. Мигрирующие на поверхность яйца ядра располагаются на довольно близких расстояниях друг от друга, образуя синцитиальный слой. Затем наступает процесс очень своеобразной^ сегментации периферийной, дитоплазмы, происходит постепенное обособление вокруг ядер клеточных тергжто?пй_ (рис. 31,В, Б). Борозды дро^ения появляются, но они не заходят глубоко в яйцо. ЕГрё-зультате периферийная часть яйца превращается в сплошной эпи» телиепрдобный сдой, клеток—в бластодерму, внутренние участки которой не ограничены от нераздробившейся центральной массы яйца. На следующем этапе развития «ародыша бластодерма мор-?oлoгичJг?j?и-J?leJ^ и приобретает ис-

тинно_ клехонную структуру. У большинства яиц, которым свойственно такое дробление,, отдельные ядра" "С"' небольшим 'участком цй?cшлaзмы...Qc?дJЩCя^JCJ?щдeJящ^ Эти клетки — вител-

лофаги («пожиратели желтка», желточные клетки), перерабаты-, вающие желток, не участвуют непосредственно в построении зародыша, но выполняют важную физиологическую"роль 'в_эм'брй-ональном развитии.

При развитии центролецитальных яиц полость ^облешид_не возникает, и только на более поздних стадияхтр^"звития_блж10-Дерма_ отделяется от лeжaщeгo_?JpiLнeй_жeл??a.

_У многих яиц, которым свойственно также частичное дробление, оно совершается не по всей__поверхности, а лишь в районе

а^^л^5?г0 по^саГгдё расположено ядро. Такое дробление ^ашьк^ЬЖ^шжпШ^ьным. Оно особенно раотррстранено~"у" позвоночных и характерно для акул, скатов, костистых"рыоттгре-емьжающихся^ицтиц (рис. 32).

А Б В Г

Рис. 31. Поверхностное дробление яйца жука Hydrophilus (по К. Хейдеру, 1890):

А, Б — раннее дробление; В — позднее дробление; Г — начало образования бластодермы (пе-рибластула)

79

Рис. 32. Дискоидальное дробление куриного яйца (по Дж. Паттереону, 1910): А — вид с анимального полюса области дробления; Б — разрезы дробящегося бластодиска

Равномерное и неравномерное дробление. Образующиеся в результате дробления бластомеры могут казаться почти одинаковыми по размерам. Такое дробление называется равномерным. Оно сво^ст1^шо^-как._11равш1о, хомодецитальным. яйцам.

Более распространено неравномерное дробление. Типичным

примером является дробление у*гъ*н>. .^. яйца лягушки, начиная с треть-

f 1 \ / ? \ /f^\%k его дробления (рисТ 33).

Строго говоря, настоящего равномерного дробления не существует. Уже первые juaa Эластомера при любом характере дробления отличаются друг от друга и по размерам и, особенно, по структуре й биохимическим свойствам (см. гл. XI).

„„ „ , В отношении некоторых живот-

Рис. 33. Неравномерное дробление г яйца лягушка ных> например ланцетника, гово-

80

рят, что дробление их яиц почти равномерное. По внешнему виду бластомеры кажутся одинаковыми, на самом же деле в области вегетативного полюса бластомеры большего размера и отличаются по форме. Яйцо одного и того же вида животного на разных этапах развития может дробиться равномерно ИЛИ Нерав- рис 34 Радиальное дробление яйца номерно. Например, первые голотурии Synanta digitata (по ?. Зе-•два дробления яйца лягушки лейка, 1936) (рис. 33), равномерные, а последующие — резко неравномерные.

Синхронное и несинхронное дробление. Последовательные дробления бластомеров могут .вастудать..одновременно», например у яиц морских' ежей до 32-бластомерной стадии или. у„ам_фибий на ранних этапах дробления. Такое синхронное дробление отличается от несинхронного дробления, которое даблюдается у низших многокл

страница 18
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(23.08.2019)