Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

абатывал неоплодотворенные яйца тан-нином и аммиаком (первое вещество вызывает коагуляцию, а аммиак разжижает). В результате наблюдался партеногенез. Деляж рассматривал активацию яйца как чередование разжижения и

71

коагуляции. Большой интерес вызвали опыты Е. Батайона, проведенные в 1910 г. Он вызывал партеногенетическое развитие яиц лягушек и жаб уколом иглы, однако процент положительных случаев в опытах оказывался значительно большим, когда он вводил вместе с иглой капли крови или кровяных клеток взрослой лягушки (или соответственно жаб). Батайон думал, что в его опытах удаляются какие-то токсические вещества, находившиеся в неопло-дотворенном яйце. Процесс оплодотворения он рассматривал как «реакцию очищения». Это объяснение опытов Батайона надо считать мало аргументированным.

Многими авторами испробованы разнообразные химические и физические агенты, вызывающие партеногенетическое развитие, — гипертоническая и гипотоническая морская вода; соли калия, кальция, магния и др.; органические кислоты — молочная, олеиновая и др.; бензин, ацетон; перемежающаяся температура; электрический ток; ультрафиолетовые лучи и т. д. Создается впечатление полной неспецифичности партеногенетических агентов. Но это неправильно, так как, во-первых, далеко не всякое вещество и не всякий физический агент может вызвать активацию яйца; во-вторых, партеногенез яйцевых клеток разных видов животных вызывается как общими для всех агентами, так и особыми, применимыми в экспериментах только с данным видом яиц. В то же время поражает разнообразие испытанных агентов. Все они, однако, вызывают одно общее явление, а именно: они повреждают кортикальный слой яиц, при партеногенезе возникают процессы, подобные тем, какие происходят и при оплодотворении. Не случайны, в частности, данные Лёба о лизисе кортикального слоя, наступающем при действии партеногенетических факторов.

Таким образом, данные по искусственному партеногенезу подтверждают гипотезы о важнейшей роли в оплодотворении кортикальных изменений в яйцевых клетках.

Проблема партеногенеза ждет новых исследователей, так как представляет большой теоретический интерес и не безразлична для практики.

К сожалению, к вопросам естественного и искусственного партеногенеза у позвоночных не было привлечено необходимого внимания. Лишь яйцо лягушки было предметом многочисленных исследований.

Возможность естественного и искусственного партеногенеза у рыб констатирована уже давно. Удавалось доводить мальков карпа, развившихся из партеногенетических яиц, до возраста 8,5 месяца. Яйца одних видов рыб могут осеменяться сперматозоидами других видов рыб. Истинного оплодотворения не происходит, но имеет место активация яйца к совершенно нормальному развитию; при этом развиваются только самки.

Многочисленные давние опыты скрещивания разных видов животных между собой позволяют исследователям говорить о неспе-

72

цифичности агентов, побуждающих яйцо к развитию. Скрещивали разных животных и активировали яйца сперматозоидами другого вида животных: разные виды морских ежей, яйца морского ежа и спермий морской лилии или спермий голотурий, кольчатых червей и моллюсков; опыты по оплодотворению яиц тритона спермиями саламандры; скрещивание зубра, бизона с другими видами рогатого скота, лошади и зебры, оленей разных видов и т. д.

М. Олсен в 1954 г. доказал возможность естественного партеногенеза у птиц. Выведена порода индеек, у которой приблизительно в половине случаев наблюдается естественный партеногенез; при этом из неоплодотворенных яиц индеек всегда развиваются самки.

Большой интерес представляют наблюдения И. С. Даревского и В. Н. Куликовой (1957—1964) за скальной ящерицей Lacerta saxicola. У трех подвидов этой ящерицы установлен естественный партеногенез. Удалось, в частности, получить потомство от нескольких самок, выведенных в лаборатории и содержавшихся затем на протяжении двух лет изолированно от самцов в террариуме. Из партеногенетических яиц развиваются исключительно самки.

Т. Меслин в 1962 г. высказал предположение, что некоторым североамериканским ящерицам — кнемидофорам свойствен полноценный естественный партеногенез. Ж- Пинкусу в 1936 г. удалось добиться партеногенетического развития яиц млекопитающих (кроликов). Известны многие попытки вызвать партеногенетическое развитие яиц млекопитающих. Ставились опыты на крысах (Ж. Пинкус, 1930, 1939), кроликах (К. Аустин, 1956), хорьках (Ц. Чанг, 1957) и других животных. Партеногенез вызывался (в опытах in vivo и in vitro) под влиянием низких и высоких температур, гипертонической и гипотонической сред, под влиянием трипсина, суспензии сперматозоидов других видов и т. д. В неко' торых случаях удавалось наблюдать, что активировалось до 90% использованных в экспериментах яиц.

А. Витковская (1973) в большом проценте случаев вызывала партеногенетическое развитие яиц мыши действием электрического тока 20—50 В. Яйца мыши получали в результате спонтанной овуляции у самок, спаренных с вазэктомированными самцами, или после гормональной стимуляции. Витковская наблюдала развитие вплоть до формирования бластоцист. Кариологический анализ зародышей (в предимплантационном развитии) показал, что в 60% случаев клетки гаплоидны, в 16,7% диплоидны, в 1,7% тетрапло-идны и в 21,6% представляют мозаику из гаплоидных и диплоидных клеток.

А. Тарковский и другие исследователи вызвали партеногенетическое развитие яиц у мышей электрическим воздействием (30— 50 В) на яичник и яйцеводы, при активированной гонадотропина-ми или спонтанной овуляции после спаривания самок с вазэктомированными стерильными самцами. Имплантирующиеся партено-генетические зародыши погибали в течение 8—10 дней: из 87 им-

73

плантировавшихся зародышей к 10-му дню жизни живыми оставались только два. Достоверных данных о возможности партено-генетического развития у млекопитающих на более поздних стадиях, чем бластоциста, пока нет.

Почти все, что говорилось в предыдущем разделе о биохимических изменениях, наступающих в яйце в связи с оплодотворением, относится и к яйцу, активированному к развитию партеногенети-ческими агентами. Сразу начинается интенсивный синтез белка. По скорости включения меченых аминокислот яйцеклетки после оплодотворения и активации партеногенетическими факторами не отличаются друг от друга в течение первых часов развития.

Белковый синтез можно обнаружить не только у целых яиц, активированных к развитию, но и в безъядерных фрагментах. Э. В. Гарвей (1936) удалось партеногенетическими агентами активировать к развитию безъядерные участки яйца морского ежа. П. И. Денни и А. Тайлер (1964) показали, что в таких безъядерных фрагментах также начинается интенсивный синтез белка. Этот •факт дополнительно свидетельствует о том, что в цитоплазме не-оплодотворенных яиц имеются все необходимые компоненты для белкового синтеза, включая и готовые мРНК.

На основании сказанного следует, что оплодотворение является совокупностью процессов, начинающихся с контактирования яйца и сперматозоида и до момента слияния пронуклеусов. В результате этого оплодотворенная яйцевая клетка приобретает диплоидный набор хромосом, обеспечивающий передачу наследственных свойств, химическими и морфологическими явлениями в кортикальном слое яйца и во всей его протоплазме, что обусловливает переход яйца из состояния анабиоза в активное состояние. Становится возможным онтогенез яйца как клетки, ее развитие, способность дойти в этом развитии до митотического деления.

Глава IV ДРОБЛЕНИЕ ЯИЦ

ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫЕ ПОНЯТИЯ О ДРОБЛЕНИИ

Оплодотворенное яйцо является клеткой и в то же время это уже организм на ранней стадии развития. В результате клеточных делений и других процессов одноклеточный организм превращается в многоклеточный. Возникшее при оплодотворении путем соединения пронуклеусов ядро обычно через несколько минут начинает делиться, вместе с этим происходит и деление протоплазмы. Кдед^ ди_дробящегося яйца называют бласхомерамц,^ процесс деления называется, дроблением или сегментацией. Bflaj^ejmjjpj5TOnflja3-мы называют борозда^ Дробления. У одних животных (напри->1Щгглшушек)~оорозда дробления появляется в области анималь-'ного полюса и распространяется к вегетативному. Одновременно борозда углубляется до центральной части яйца. Еще до окончания первого дробления на поверхности появляется вторая борозда дробления. Таким образом, бластомеры во внутренних своих частях некоторое время остаются неразъединенными. У других \яиц борозда дробления почти одновременно опоясывает все яйцо. Период дробления завершается стадией развития организма, называй ой,^Ш0Ш^^йГ(^^Ш^У). Одна из важнейших особенно-, стёй ^периода дробления-^-отсутствие роста развиваю!цегося организма, несмотря на__с^егд[1лющиес^-дедения. Более того, к концу дро^ешиз^б^ несколько уменьшается. Деление кле-

ток взрослых организмов, как правило, интимно связано с ростом клеток. В онтогении же бластомеров нет периода роста, бластомеры перед дроблением не увеличиваются в размерах.

Таблица 1. Изменение соотношений ядра и цитоплазмы в ходе дробления яиц

морского ежа

Объем Отношение объема

Стадии всей клетки. плазмы к объему

мкм* плазмы, мкм* ядра, мкм3 ядра

2 бластомера 4

8 бластомеров 16

32 бластомера 64—132 . Бластула

100 ООО 91653 8 347 10,9

43 ООО 41 402 1598 25,9

22 343 21 387 956 22,3

9 361 8 783 578 15,2

4814 4314 5С0 8,6

1 633 1 438 215 5,8

759 656 103 6,31

75

Ядра. Дробя1щ^йажшшег^^не уменьшаюзхя в. размера в то время как^ объем протоплаз-М-ЬЦ.-. результате каждого очередного дроблени^умёньшается вдвое. Поэтому к шестому или седьмому дроблению иин. (а у некоторых животных уже к четвертому или пятому) восстанавливается нормальное соотношение объемов .ядра и цитоплазмы в бластомерах, которое, как мы видели, оказывается сильно нарушенным" у половых, клеток (табл. 1).

С теми или иными отклонениями от ожидаемых теоретических цифр такое изменение ядерно-плазменного отношения происходит при дроблении всех яиц. Например, пер

страница 17
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(21.11.2019)