Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

ядром и цитоплазмой и вместе с тем обмена веществ, свойственного нормальным соматическим клеткам, не потерявшим способность к делению. Близкий к этому взгляд высказал Браше, который предполагал, что неоплодотворенное яйцо находится в состоянии «анестезии», «отравления». Оплодотворение возвращает яйцеклетку к дыханию первичных ооцитов.

Можно отметить серию биохимических изменений, происходящих в яйце в связи с оплодотворением.

1. Еще в 1908 г. О. Варбург обнаружил резкое возрастание потребления кислорода тотчас после вхождения сперматозоида. Это имеет место, например, у яиц морского ежа, асцидий и некоторых аннелид. Так, по данным Т. Накацавы и др. (1970), через 10—20 с после оплодотворения интенсивность дыхания яиц морских ежей резко повышается и сохраняется на высоком уровне 5 мин. Но нельзя считать это общим явлением, так как, например, у амфибий не доказано резкое возрастание потребления кислорода, а у моллюска Cumingia и аннелиды Chaetopterus, как показали Дж. Нид-хем (1942) и Л. Ротшильд (1956), понижается потребление кислорода после оплодотворения.

2. В первые 10 мин после оплодотворения отмечено усиление углеводного обмена, заметное потребление гликогена.

3. В первые же минуты после оплодотворения увеличивается содержание свободных аминокислот, что, вероятно, является показателем усиления диссимиляторных процессов.

4. Резко возрастает (в сто раз и более!) фосфатный обмен, в десять раз и более возрастает калийный и кальциевый обмен.

5. Несомненно, изменяется активность протеолитических ферментов.

6. Изменяется проницаемость яйцевых мембран, она резко возрастает, что доказано, например, в отношении фосфатов; изменяются электрические свойства и др.

7. Зрелая яйцевая клетка имеет все необходимое для синтеза важнейших соединений — белков и нуклеиновых кислот. В изобилии имеются типичные рибосомальные частицы, с которыми связан синтез белков. Доказано наличие в неоплодотворенной яйцевой клетке иРНК и тРНК и всех необходимых для синтеза белка ферментов.

Несмотря на то что яйцеклетка имеет необходимые аппараты для синтеза белков, многочисленные исследования показывают, что синтез белка в ней не происходит. Причины этого не ясны: имеются ли в яйце какие-либо ингибиторы (тормозящие вещества) или, несмотря на наличие всех компонентов белоксинтезирующего аппарата, отсутствуют какие-то необходимые связи и сочетания между этими компонентами.

68

При оплодотворении незамедлительно начинается интенсивный синтез белков, матрицами для которого в течение первых стадий развития служат в основном матричные (информационные) РНК, синтезированные в процессе развития яйцевой клетки. Но тотчас после оплодотворения начинается и синтез новых мРНК. Особенно много доказательств этому дано в опытах Т. Гультина (1950) и Д. Стаффорда (1964) на яйцах морских ежей.

Активацию белоксинтезирующего аппарата в яйцеклетках в связи с оплодотворением можно доказать и в опытах in vitro. Т. Гультин в 1961 г. обнаружил, что рибосомы, выделенные из не-оплодотворенного яйца в бесклеточной среде, оказываются неактивными, а рибосомы, выделенные из яйцеклетки через 10 мин после оплодотворения, уже синтезируют белок. Через час после оплодотворения (начало первого дробления) активность выделенных рибосом достигает максимума.

Ж. Браше (1963) и В. Гличин (1965) отмечали, что в зрелых яйцевых клетках морских ежей до оплодотворения не происходит синтеза РНК. Тотчас после оплодотворения начинается синтез не-рибосомальных типа информационных РНК.

Следует отметить, что синтез белков активируется как при оплодотворении, так и при партеногенезе.

Механизм активации яйца при оплодотворении не выяснен. Известно только, что у морских ежей сначала происходит усиление интенсивности дыхания, разрушение кортикальных гранул, активация некоторых ферментов, а уже затем — лишь через 5—7 мин после оплодотворения наблюдается возрастание синтеза белков. Через 30 мин после оплодотворения яйца морского ежа уровень белкового синтеза возрастает в несколько раз по сравнению с неоплод отворенным.

Интересный факт обнаружен при изучении рибосом. В результате оплодотворения происходит быстрое образование полисом-ных структур. В неоплодотворенном яйце морского ежа лишь немногие рибосомы объединены в полисомы, а через 40—120 мин после оплодотворения 25—40% рибосом объединяются в полисом-ные агрегаты. Благодаря этому постепенному изменению (формирование полисом) и возрастает скорость синтеза белка.

Синтез ДНК, согласно данным Ж- Браше (1968), начинается тотчас же после оплодотворения. Несколько позже начинается синтез РНК, а затем и синтез белков. Однако имеются данные о том, что синтез иРНК начинается также тотчас после оплодотворения.

Из всех данных биохимии можно сделать заключение, что оплодотворение яйца — это начало работы всего аппарата, от которого зависит синтез белка, начало функционирования нового ядра, о чем свидетельствует синтез новых иРНК.

ЕСТЕСТВЕННЫЙ И ИСКУССТВЕННЫЙ ПАРТЕНОГЕНЕЗ

Активация яйца к развитию может происходить и без участия сперматозоида. У некоторых животных развитие яиц без оплодотворения происходит строго закономерно и называется естественным партеногенезом (от греч. parthenos — девственница и genea— развитие). Партеногенез распространен среди насекомых (тлей), низших ракообразных, коловраток, встречается у моллюсков и других животных. У коловраток в течение лета из отложенных яиц развиваются только поколения самок, которые, в свою очередь, несколько раз откладывают летние яйца, развивающиеся без оплодотворения. В последних партеногенетических поколениях появляются самцы и самки, откладывающие зимние, оплодотворенные, яйца. Своеобразное явление — так называемый факультативный партеногенез — имеет место у пчел, ос и муравьев. После осеменения в семяприемнике царицы оказывается много сперматозоидов. Семяприемник устроен так, что самка как бы по произволу может откладывать оплодотворенные или неоплодотворенные яйца. Оплодотворенные яйца развиваются в личинки рабочих пчел или цариц, а неоплодотворенные — в личинки трутней.

Естественный партеногенез происходит и у некоторых животных (например, у сосальщиков), которые размножаются уже на личиночных стадиях развития. Такой партеногенез называется педогенезом.

Возникают два вопроса: 1) генетико-эмбриологический и 2) чисто эмбриологический. Первый вопрос — каков набор хромосом у соматических клеток партеногенетически развивающихся животных? У пчел и ос оказывается гаплоидный набор хромосом. В соматических клетках других развивающихся партеногенетиче-ским путем животных (тлей, коловраток, ракообразных) оказывается диплоидный набор хромосом. Последнее обеспечивается разными путями, один из которых заключается в том, что партеногенетически развивающееся яйцо начинает развитие после того, как первое редукционное тельце втягивается обратно и соединяется с ядром яйца. Так происходит у рачка Artemia salina. В других случаях может задерживаться выделение 2-го редукционного тельца (у тлей). Редукция числа хромосом может и не происходить (у некоторых орехотворок).

Второй вопрос — каков механизм естественного партеногенеза? Сравним ли он с процессами, происходящими при оплодотворении? К сожалению, эмбриология еще не располагает достаточными данными, чтобы ответить на этот вопрос. Следует думать, что в случаях естественного партеногенеза происходят такие же морфологические и биохимические процессы, и прежде всего в кортикальном слое яйца, какие имеют место при оплодотворении. Какие-то факторы внешней среды (а в случаях, подобных факультативному партеногенезу у пчел, какие-то эндогенные факторы) играют роль

70

сперматозоидов, обеспечивая «пусковой механизм» активации яйца.

Для более полного понимания механизма активации яйца сперматозоидом или естественными партеногенетическими агентами большое значение приобрели опыты по искусственному партеногенезу, начатые еще в прошлом столетии. А. А. Тихомиров в 1886 г, впервые обнаружил, что неоплодотворенные яйца тутового шелкопряда начинают развиваться после обработки их концентрированной серной кислотой, при изменении температуры или после механического повреждения, вызываемого потиранием яиц щеткой. Удавалось выводить полноценных гусениц из активированных таким образом яиц.

Б. Л. Астауров (1940—1960) разработал промышленный способ стимулирования развития неогоюдотворенных яиц тутового шелкопряда. Используя особые методы обработки яиц тутового шелкопряда высокой температурой и на определенной стадии развития, ему удалось получить в большом количестве партеногенети-ческие бабочки женского пола.

Многочисленные эксперименты по партеногенезу проведены многими исследователями. О. и Р. Гертвиги сообщили о возможности партеногенетического развития яиц морских ежей после обработки их хлороформом или стрихнином.

Обширные наблюдения были проведены Ж. Лёбом (1913,1916). В частности, он убедился в том, что если яйца морского ежа будут находиться в течение нескольких минут в растворах масляной, уксусной или валериановой кислот, а затем последовательно перенесены в подщелоченную морскую воду и нормальную воду, то образуется оболочка оплодотворения. Такое же действие оказывают и другие жирные кислоты. Ж. Лёб считает, что во всех указанных и иных случаях партеногенеза сначала происходит частичный цитолиз кортикального слоя яйца. Последующая (после действия, например, кислот) обработка яйца подщелоченной морской водой корригирует повреждение поверхностного слоя яйца, в результате чего усиливаются окислительные процессы.

Близки к взглядам Ж. Лёба мысли Ж. Рунстрёма (1949), который утверждал, что «ключом» для активации яйца является разрушение энзимо-ингибиторного комплекса, находящегося в кортикальном слое яйца. Это разрушение вызывается факторами, продуцируемыми сперматозоидом; они связывают ингибитор и освобождают энзим. Ингибитором, по Рунстрёму, является мукополисахарид, сходный или идентичный с веществом желточной оболочки. Гипотезу Ж. Лёба, как и ее дальнейшие видоизменения, нельзя еще считать вполне обоснованными.

И. Деляж в 1909 г. обр

страница 16
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(21.07.2019)