жит аминокислоты, а как полисахарид имеет молекулы одного или более моносахаридов — глюкозу, фруктозу или галактозу. И аминокислоты, и моносахариды неодинаковы у разных видов животных, так что различны и фертилизины. Молекулярная масса одного из фертилизинов около 300 ООО.

Предполагается, что в поверхностном слое цитоплазмы сперматозоидов содержатся особые вещества — антифертилизины. Это кислые протеины с молекулярной массой около 10 000. А. Тайлер (1958) рассматривает систему фертилизин — антифертилизин как систему антиген — антитело и считает, что они подходят друг к другу, как это принято образно говорить в иммунохимии, как «ключ» к «замку».

Гипотетические вещества, продуцируемые яйцами и сперматозоидами или содержащиеся в поверхностных слоях цитоплазмы, по инициативе М. Гартмана (1940) многие эмбриологи называют гамонами (гормонами гамет), причем гиногамоны (гормоны яйцеклеток) вырабатываются яйцами, андрогамоны (гормоны мужских половых клеток) — сперматозоидами. Яйцо содержит гиногамон I, активирующий движение сперматозоидов, и гиногамон II, или фертилизин, агглютинирующий их. Сперматозоиды содержат также не менее двух андрогамонов: андрогамон I, по-видимому, парализует подвижность сперматозоидов, а андрогамон II растворяет оболочку яйца. Последний называют нередко лизином и отождествляют с энзимом гиалуронидазой, несомненно играющей важную роль "в оплодотворении: этот энзим разжижает студенистые вещества. Влияние гиалуронидазы на мукополисахарид — гиалуроновую" кислоту давно констатировали микробиологи при анализе проницаемости микробов сквозь ткани многоклеточных животных. Предполагают, что гиалуронидаза может играть важную роль в проникновении сперматозоидов между клетками фолликулярного эпителия, которые у яиц некоторых млекопитающих оказываются в большом количестве на поверхности зрелого яйца.

И. И. Соколовская (1947) в опытах на кроликах доказала, что оплодотворения не происходит, если при осеменении самки вносится менее 1000 сперматозоидов. Но оно не может состояться и в том случае, если в половых путях оказывается избыточное количество

59

Рис. 22. Сперматозоид Hemicentrotus pulcherrimus после обработки «яичной водой» (по К. Дан, 1954):

/ — акросомная нить, 2 — головка, J — промежуточная область, 4 — хвост

сперматозоидов (более 100 000 000). Это связывают с недостатком гиалуронидазы в первом случае и с ее избытком во втором, т. е. с недостаточным или избыточным количеством лизирующих субстанций.

Факт влияния «яичной воды» на спермий подтвержден и электронно-микроскопическими исследованиями. На рис. 22 видна часть сперматозоида Hemicentrotus pulcherrimus, обработанного «яичной водой». Произошли резкие изменения: набухание спер-мия, выбрасывание акросомной нити.

В новейших исследованиях все большее внимание привлекает характеристика поверхности взаимодействующих гамет. Так, у ас-цидий показано избирательное взаимодействие спермиев с поверхностью яйцеклетки, предшествующее акросомной реакции. «Узнавание» нужных спермиев происходит благодаря наличию специальных гликопротеиновых молекул в оболочке яйца — рецепторов, с которыми взаимодействуют поверхностные молекулы головки спермия (А. Монрой, Ф. Розати, 1979).

При оплодотворении яиц, выметываемых гидромедузами, спермий всегда входит в яйцо на анимальном полюсе, что связано со спецификой оболочки в этом районе.

Свойства поверхности яйца, обусловливающие взаимодействие со спермием, проявляются в процессе созревания и оплодотворения (С. Р; Миллер, 1981). В начале второго мейотического деления в плазматической мембране яйца возникают рецепторные зоны, от^ ветственные за узнавание поверхности спермия. После отделения второго направительного тела эти зоны концентрируются в районе анимального полюса. В этом процессе принимают участие микротрубочки.

Условно можно выделить следующие группы веществ, участвующих в осеменении и оплодотворении: 1) собственно гамоны — вещества, повышающие подвижность сперматозоидов; они видо-специфичны; 2) гликопротеины — вещества, обеспечивающие взаи-

60

Рис. 23. Строение микропиле (по О. Ф. Сакун и Н. А. Буцкой, 1964):

А — микропиле в зрелом ооците рыбы сырти; Б — микропиле у осетровых; /—соединитель-но-ткаиная оболочка, 2— фолликулярная оболочка, 3— бугорки, приклеивающиеся к субстрату, 4 — радиальио исчерчеииая оболочка, 5 — замыкающая клетка, 6 — кортикальные альвеолы, 7 — желток, 8 — канал микропиле, 9 — студенистый слой, 10 — ампула микропилег // — мелкозернистый желток, 12 — пигмент

модействие со специфическими поверхностными рецепторами и вызывающие агглютинацию спермиев; 3) лизины — лизирующие вещества, выделяемые при акросомной реакции.

ПРОНИКНОВЕНИЕ СПЕРМАТОЗОИДА В ЯЙЦО. АКРОСОМНЫЙ АППАРАТ

Сформированные яйцевые клетки имеют разнообразные поверхностно расположенные структуры, через которые сперматозоид проникает при оплодотворении. Это прежде всего оболочки, которые есть, за редкими исключениями, у всех животных.

Как же происходит проникновение сперматозоидов через эти оболочки? У некоторых яиц проникновение сперматозоида происходит только через особое «отверстие» микропиле — маленький участок первичной или вторичной оболочки, где не произошло обычное формирование структуры, свойственной всей поверхности (рис. 23). Это тот участок поверхности ооцита, через который проникают питательные вещества. С прекращением питания на завершающих стадиях роста ооцита одна из клеток фолликула остается в тесном соединении с поверхностью ооцита и отмирает после полного сформирования яйца. Конечно, и в случае наличия микропиле сперматозоиду требуется преодолевать «барьер», так как микропиле не представляет собой полого канала.

Методы электронной микроскопии позволили выявить у сперматозоидов морских звезд, некоторых моллюсков, аннелид, кругло-ротых, осетровых рыб и других животных акросомную реакцию, В доэлектронно-микроскопическую эпоху предполагали возмож-

ен

Рис. 24. Акросомная область сперматозоида аинелиды Hyd-roides hexagonus в процессе оплодотворения (рисунок электрограмма) (по Л. Колвин и А. Колвин, 1961):

1 — наружная акросомная мембрана, 2— полость акросомного пузырька, 3 — гранулярный слой ак-росомы, прилегающий к ядру, 4 — область растворения желточной оболочки, 5 — желточная оболочка яйца

Рис. 25. Схема апикальной части головки сперматозоида аннелиды Hydroides hexagonus (по Л. Колвин и А. Колвин, 1961):

/ — ядро, 2 — вещество, находящееся между ядерной н акросомной мембранами, 3 — полость акросомного пузырька, 4 — акросомная гранула, 5 — гранулярный слой акросомной мембраны, 6 — ядерная оболочка, 7 — гранулярный слой наружной зоны акросомной мембраны, 8 — плазматическая мембрана, 9 — апикальный пузырек

ность «прободающего» действия начальной части головки сперматозоида — перфоратория («прободатель»). Нет оснований отрицать значение механического действия головки сперматозоида (если учесть, что у некоторых сперматозоидов происходит одновременно и вращательное, и поступательное движение). Электронно-микроскопическая техника и цитохимия позволили, однако, установить, что механизм проникновения сперматозоида в яйцо представляет сложную цепь морфологических и химических явлений.

То, что считали перфораторием, на самом деле представляет у сперматозоидов многих животных сложное образование — акро-сомную область спермия (рис. 24 и 25). Эта область ограничена мембраной, изолирующей акросомный пузырек от ядерной области. В центральной части пузырька находится округлое тело — акросомная гранула. Апикальный конец ее доходит до вершины головки сперматозоида. На рис. 25 видны не описываемые здесь детали строения акросомной области. Формирование акросом в ходе сперматогенеза изучено у многих животных. В частности, Э. Францен в 1956 г. у немертин, полихет, иглокожих и других животных выяснил роль элементов аппарата Гольджи в формировании акро-сомы.

«2

При соприкосновении с яйцом или с «яичной водой» (в которой находились яйца) сперматозоид быстро претерпевает изменения. Оболочка акросом разрушается, и выбрасывается тонкая упругая акросомная нить. У сперматозоидов морских ежей она всего около 1 мкм длиной, а у морских звезд — до 25 мкм, у осетра — 5— 8 мкм.

Электронная микроскопия позволила выявить ту структуру акросомного аппарата у спермиев морских ежей и моллюсков, которая в первую очередь реагирует на близость яйца или его оболочек, воспринимает воздействия, вызывающие акросомную реакцию. Это — тончайший слой плотного материала, лежащего непосредственно под плазматической мембраной в апикальной части спермиев.

Акросомная нить, возникающая у сперматозоида еще до контакта его с яйцом, проникает через студенистую оболочку яйца, а затем и через желточную. В связи с этим образуется «конус» оплодотворения, форма которого может меняться от довольно правильного конуса, расположенного вокруг акросомной нити, до псев-доподиеподобных выростов. По мере проникновения головки сперматозоида акросомная нить постепенно исчезает. Далеко не у всех животных сперматозоиды имеют такой акросомный аппарат с акросомными нитями. Акросомных нитей может и не быть. Особенности организации спермиев связаны со строением яйцевых клеток, в частности с тем, имеются ли микропилярные каналы в оболочке яиц. Так, у костистых рыб в процессе сопряженной эволюции строения сперматозоидов и яиц произошла, вероятно, редукция, утрата акросомы. У яиц костистых рыб спермий в глубине микропилярного канала вступает в непосредственный контакт с ооплазмой; при этом акросома, являющаяся орудием для преодоления барьера между гаметами, утрачивает свое значение-(А. С. Гинзбург, 1967).

Все высказанные ранее предположения о гамонах и о гиалуро-нидазе сохраняют свое значение и при толковании электронно-ми* кроскопических фотографий. На рис. 24 видно, что уже через 5 ми» после осеменения яйца аннелиды Hydroides hexagonum участок желточной оболочки оказывается лизированным, акросомная нить исчезает и начальная часть головки сперматозоида уже проникает в цитоплазму яйца.

При изучении оплодотворения у млекопитающих найдено, что акросо