ки. Эмбриология дает материал для развития и уточнения наших представлений о взаимоотношениях ряда порядков, семейств, родов и даже ви-

466

23^567 в awn Оплодотёорение

ими после опыления

Рис. 188. Корреляции роста и развития зародыша и структур семяпочки лотоса (по Т. Б. Батыгииой, В. Е. Васильевой, 1981):

Л— динамика роста зародыша (1), семяпочки (2), завязи (3) и содержания растворимых углеводов в зародыше in vivo (4); Б— динамика развития структур зародышевого мешка и семяпочки. Стрелкой указана стадия начала отложения крахмала в зародыше. Период формирования зародыша лотоса длится 30 дней с момента опыления: 1-й день — бластоме-ризация, 2-й день — заложение эмбриодермы, 3 — 4-й дни — инициация семядолей и точки роста, 5-й день — заложеине примордия 1-го листа почечки зародыша, 8-й день — заложение примордия 2-го листа почечки, 10-й день — появление пластники 1-го листа почечки, 11-й день — заложение примордия 3-го листа почечки, 30-й день — сформированная почечка зародыша с двумя зелеными листьями и прнмордием 3-го листа. Зона X — период становления автономности зародыша (7—11-й дни)

30*

дов, положение которых в системе вызывало сомнение (П. Ма-гешвари, 1950; В. А. Поддубная-Арнольди, 1982, и др.). Эмбриологические признаки являются относительно консервативными по сравнению с морфологическими, комплекс которых характеризует определенным образом различные систематические таксоны покрытосеменных.

При обсуждении основных закономерностей эволюции применительно к растениям необходимо учитывать специфику их онтогенеза. В онтогенезе растений в сравнении с животными имеется ряд фундаментальных отличий, среди которых основные — неподвижный образ жизни, постоянство и сезонная цикличность процессов роста и развития и др. Из всего этого следует и большая эволюционная пластичность растений. В их эволюции одни способы эволюционных преобразований проявляются в очень слабой форме (например, явления рекапитуляции), другие-— распространены широко (например, редукции и неотении) (А. Л. Тах-таджян, 1943—1984, Э. С. Терёхин, 1977, А. С. Смирнов, 1982).

ПЕРСПЕКТИВЫ РАЗВИТИЯ ТЕОРЕТИЧЕСКОЙ И ПРИКЛАДНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ

Эмбриология стала за сравнительно короткий период развития очень разветвленной областью биологии.

Одно из бурно развивающихся направлений, сформировавшееся на стыке генетики, молекулярной биологии и эмбриологии, — это биология развития. Исследователи, работающие по проблемам биологии развития, в первую очередь видят свою задачу в том, чтобы выяснить молекулярно-генетические закономерности морфогенетических процессов. Эти задачи тесно смыкаются с проблемами генной инженерии. При «имплантации» в геном половой или соматической клетки того или иного гена создаются возможности преобразования признаков развивающегося зародыша на основе исторически сложившегося морфогенеза, который присущ данному виду животного или растения.

Особой областью теоретической и прикладной эмбриологии становится клеточная инженерия, когда объединяются бластомеры разных видов зародышей или создаются иным путем соматические химеры. В 60-е годы такие химеры были получены у мышей, а позднее и у других млекопитающих. Перспективный метод анализа морфогенетических процессов — изучение развития мутантных животных и растений, установление корреляций тех или иных пороков развития с нарушениями в структуре хромосом и изменении в функционировании генома.

Другим не менее важным направлением эмбриологических исследований должна стать в будущем популяционная эмбриология, в задачу которой входит изучение вариабельности морфогенеза и фенотипа в популяции (изучение вариаций жизненного цикла). Это направление смыкается с экологической эмбриоло-

468

гией, значение которой трудно переоценить. Установление влияния различных абиотических и биотических факторов среды на различные морфогенетические процессы, непрерывно осуществляющиеся в жизненном цикле животных и растений — важнейшее звено в экологических исследованиях и анализе чувствительных периодов, о чем говорилось ранее.

За последние годы возобновляется интерес к проблемам эволюции онтогенеза. Эволюционная эмбриология как раздел эволюционной морфологии в целом и эволюционной систематики — важнейшее звено в филогенетике. Достаточно сказать, что вопросы соотношения онтогенеза и филогенеза, так успешно разрабатывавшиеся в прошлом и в начале нашего столетия, оказались забытыми и в настоящее время нуждаются в дальнейшем изучении с учетом новых данных, накопленных в морфологии развития, экспериментальной эмбриологии и биологии развития.

Не менее важное место в системе эмбриологических знаний занимает изучение индукционных взаимодействий, особенно в плане сравнительной, эволюционной эмбриологии. Интересные идеи и факты рождаются при анализе проблем, пограничных между эмбриологией и другими науками: физиологией, иммунологией, термодинамикой, физикой, математикой. Это не только молекулярно-биологические аспекты решения проблем, пограничных между этими разделами естествознания, но и иные аспекты и, в частности, те, которые адекватны для тканевого, органного и организменного уровней, т. е. решаемые на основе представлений о системогенезе, о полях и градиентах, с учетом анализа динамических автоколебательных процессов, теории регуляции и многих других.

Прикладные аспекты современной эмбриологии также широки и разветвленны, как широки и разветвленны связи этой науки с другими дисциплинами, с различными областями практики. Об отдельных проблемах прикладной эмбриологии речь уже шла в различных главах учебника. Перечислим главнейшие проблемы, решаемые при участии эмбриологов.

1. Медицинские проблемы, связанные с предотвращением и лечением патологий гаметогенеза и эмбриогенеза. Регуляция ре-генерационных процессов и лечение злокачественных образований. Разработка методов преодоления бесплодия.

2. Сельскохозяйственные проблемы повышения продуктивности культур в сельском хозяйстве и пород в животноводстве, клонирование перспективных сортов, растений и пород животных, улучшение ценных растений на основе соматического эмбриогенеза и путем соматической гибридизации.

3. Экологические проблемы — установление возможностей переключения тех или иных видов животных и растений на рельсы соматического воспроизводства (в условиях нарушения половой репродукции). Разработка эффективных доз веществ, блокирую-

469

щих те или иные этапы индивидуального развития вредных организмов и паразитов. Установление предельно допустимых доз воздействия ряда повреждающих факторов, встречающихся в естественной среде, производстве и быту. Создание банка генетического материала, половых клеток, зародышей и взрослых особей. Проблемы космической эмбриологии.

4. Биотехнологические проблемы — разработка условий и осуществление регулируемого воспроизводства полезных микроорганизмов, беспозвоночных и позвоночных животных, а также водорослей и высших растений (марикультуры, рыборазведение, звероводство и др.).

5. Бионические — разработка аналоговых моделей, имитирующих некоторые разновидности морфогенезов (регенерационные модели, модели бластогенеза и др.).

ЛИТЕРАТУРА

Айзенштадт Т. Б. Цитология оогенеза. М., 1984.

Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М., 1968.

Аршавский И. А. Физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития. М., 1982.

Бабаева А. Г. Иммунологические механизмы восстановительных процессов. М., 1972.

Банникова В. П, Хведынич О. А. Основы эмбриологии растений. Киев, 1982. Батыгина Т. Б. Эмбриология пшеницы. Л., 1974. Белоусов Л. В. Введение в общую эмбриологию. М., 1980. Бесполое размножение, соматический эмбриогенез и регенерация / Под. ред. Б. П. Токина. Л., 1972.

Биология развития растений. М., 1975.

Бляхер Л. Я- История эмбриологии в России (с середины XVIII до середя-ны XIX в.). М., 1955.

Бляхер Л. Я. Очерк истории морфологии животных. М., 1962. Боннер Дж. Молекулярная биология развития. М., 1967. Браше Ж- Биохимическая эмбриология. М., 1961.

Бэр К. М. История развития животных. Наблюдения и размышления. Т. 1. М., 1950; т. 2. М., 1953.

Внешняя среда и развивающийся организм. М., 1977.

Волкова Л. С. Иммунобиологические взаимоотношения организмов матери и плода. М., 1970.

Вольф К. Ф. Теория зарождения. М., 1950.

Воронцова М. А. Регенерация органов у животных. М., 1949.

Воронцова ?. ?., Лиознер Л. Д. Физиологическая регенерация. М., 1955.

Газарян К. Г., Белоусов Л. В. Биология индивидуального развития животных. М., 1983.

Гексли Дж. С. де Бвр г. Р. Основы экспериментальной эмбриологии. М., Л., 1936.

Герасимова-Навашина ?. Н. К цитолого-эмбриологическому пониманию процесса опыления. // Тр. ин-та. Ботан. ин-т АН СССР, сер. VII, вып. 3, 1952.

Гердон Дж. Регуляция функции генов в развитии животных. М., 1977. Гормональные факторы индивидуального развития / Под. ред. Б. Л. Астау-рова. М., 1974.

Детлеф Т. ?., Гинзбург А. С, Шмальгаузен О. И. Развитие осетровых рыб. М., 1981.

Догель В. А. А. О. Ковалевский. М., Л. 1945.

Догель В. А. Олигомеризация гомологичных органов. Л., 1954.

Дондуа А. К.. Андреева Л. Ф., Лукина Н. А. Клеточное размножение н процессы дифференциации. Л., 1983.

Дыбан А. П. Очерки патологической эмбриологии человека. Л., 1959.

Дэвидсон, Э. Действие генов в раннем развитии. М., 1972.

Епифанова О. И., Терских В. В., Полуновский В. А. Покоящиеся клетки. М., 1983.

Ефимов Е. А. Посттравматическая регенерация кожи. М., 1975. Завадовский ?. М. Противоречивое взаимодействие между органами в теле развивающегося животного. М., 1941.

Захваткин А. А. Сравнительная эмбриология низших беспозвоночных iM 1949.

Зотин А. И. Термодинамический подход к проблемам развития роста и старения. М., 1974.

471

Иванов А. В. Происхождение многоклеточных животных. Л., 1968. Иванов П. П. Общая н сравнительная эмбриология. М., Л., 1937. Иванов П. П. Руководство по общей и сравнительной эмбриологии. Л., 1945. Иванова-Казас О. М. Очерки по сравнительной эмбриологии перепончатокрылых. Л., 1961.

Иванова-Казас О. М. Бесполое размножени