орфоз у орхидных и появление таких структур обусловлено в основном экологическими условиями (Т. Б. Батыгина, В. Е. Васильева, 1980).

АПОМИКСИС И ПОЛИЭМБРИОНИЯ

У многих цветковых растений наряду с половым и бесполым размножением существует апомик-сис. Одни исследователи приравнивают апомиксис к половому размножению, другие—к бесполому. Обнаружены различ-Рис. 185. Метаморфоз в онтогенезе пара- ные типы апомиксиса: зитиых растений. Внутренний круг —раз- регулярный (постоянный витие автотрофиого растения; наружный— ? „Рп/Р1. яяпныа Frn тяк-развитие с метаморфозом (по Э. С. Тере- и нерегулярный. ЬГО так-хину, 1976) же делят на стимулятив-

462

ный (индуцированный), т. е. связанный с опылением, и автономный (независимый от опыления). У растений различают частичный апомиксис, когда у одного и того же таксона наряду с половым размножением встречается и апомиктичное (различные виды мятлика), и полный, когда вся система размножения исключительно апомиктична (ряд видов одуванчика). В настоящее время наиболее распространенной является классификация и терминология, предложенная В. А. Поддубной-Арнольди (1976). I. Партеногенез— образование зародыша из неоплодотворенной яйцеклетки с редуцированным или нередуцированным числом хромосом. Сюда относятся гиногенез, андрогенез и партеногенез. II. Апогаметия — возникновение зародыша не из яйцеклетки, а из других клеток женского гаметофита, с редуцированным или нередуцированным числом хромосом. III. Апоспория — развитие гаметофита не из споры, а из диплоидной клетки спорофита. IV. Нуцеллярная эм-бриония — образование зародышей из клеток нуцеллуса семяпочки; различают индуцированную и автономную, неиндуцированную эмбрионию. V. Интегументальная эмбриония — образование зародыша из клеток покровов семяпочки; различают индуцированную и автономную интегументальную эмбрионию.

Несмотря на большое число имеющихся классификаций, к настоящему времени нет ни одной приемлемой классификации, которая в соответствии с биологической сущностью апомиксиса разграничила бы его формы. Понятие апомиксис трактуется неоднозначно. Мы полагаем, что нуцеллярная и интегументальная полиэмбриония может рассматриваться как один из способов вегетативного (бесполого) размножения, поскольку неполовые зародыши (эмбриоиды) 1 образуются не из гамет, как это происходит в случае партеногенеза, а из соматических клеток спорофита. В этом аспекте образование многих эмбриоидов на «пред-зародыше» у пеона также можно рассматривать как один из способов вегетативного размножения, поскольку они образуются из соматических клеток. Все эти явления в настоящее время нужно рассматривать в свете новых данных по получению целых растений in vitro из соматических клеток. Интересно отметить, что нуцеллярная и интегументальная эмбриония по своему происхождению очень сходна с явлением образования эмбриоидов из клеток эпидермиса стеблей, корней, гипокотиля и других структур (рис. 186), а также в некотором плане, с вивипарией (живорождением): возникновением луковичек в пазухах листьев вместо генеративных структур в соцветии или цветке. Несмотря на общность происхождения этих явлений (из соматических клеток спорофита), пути морфогенеза воспроизведения растений раз-

1 Эмбриоид — зародышеподобная биполярная с первых этапов развития структура, образующаяся асексуально из соматической клетки.

463

личны (Т. Б. Батыгина и др., 1978): эмбриоидо-генез— в случае интегу-ментальной, нуцеллярной эмбрионии, а также образования эмбриоидов, например у Ranunculus, органогенез (гемморизоге-нез)—в случае вивипа-рии у Роа и Polygonum. Интересны работы по изучению ультраструктуры инициальных клеток ну-целлярных и интегумен-тальных эмбриоидов (рис. 187) (Т. Н. Наумова, 1983). В последнее время получило широкое распространение экспериментальное исследование апомиксиса. Существует много гипотез, пытающихся объяснить апомик-сис и его эволюционное значение. Наиболее убедительной, на наш взгляд, является точка зрения Д. Ф. Петрова (1964), полагающего, что широкое наследственное многообразие различных форм апомиксиса и способность их к сравнительно быстрой эволюции (тип адаптации) обусловлены сочетанием полового и апомиктич-ного способов размножения. Апомиктичный способ размножения является одним из лучших способов достижения гомозиготности, что обеспечивает высокую жизнеспособность потомства и практически исключает расщепление за счет образования клонов.

Полиэмбриония. Полиэмбриония — образование зародышей (эмбриоидов) из различных клеток зародышевого мешка, а также соматических клеток спорофита на разных стадиях его развития. Впервые она была обнаружена А. Левенгуком в 1719 г. в семени апельсина. Наиболее интересная и малоизученная форма полиэмбрионии — монозиготическая, или расщепленная, полиэмбриония. К ней относится образование одного или более зародышей из зиготы, из различных клеток самого зародыша, которые могут возникать на разных стадиях его развития (например, орхидные). Дополнительные зародыши могут быть поли-, ди- и гаплоидными.

Рис. 186. Развитие эмбриоидов из клеток эпидермиса стеблей Ranunculus sceleratus - (К. Конар, К. Натарайя, 1965):

А, Б, В — общий вид проростка с эмбриоидами; Г — К — последовательные стадии развития эм-бриоида; Л — ? — сформированный эмбриоид; Я — поперечный срез стебля с эмбриоидами

464

Полиэмбриония может быть постоянной, регулярной или случайной, нерегулярной. Образование многих зародышей на ранней стадии развития зародышевого мешка еще не говорит о том, что все они дадут нормальные зародыши в зрелом семени. Большей частью развивается один-два зародыша. М. С. Яковлев (1957) предложил классификацию полиэмбрионии, в основе которой был заложен генетический принцип, учитывая при этом предшествующую историю развития генеративных структур у высших растений.

К сожалению, в кратном очерке нет возможности сопоставить явления апомиксиса и полиэмбрионии у растений с явлениями соматического эмбриогенеза и полиэмбрионии у животных (см. гл. XVI).

ПРОБЛЕМЫ СОВРЕМЕННОЙ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ

Описательный метод не позволяет вскрыть механизмы отдельных процессов, из которых складывается сложная картина эмбрионального развития. В связи с этим все большее значение приобретает экспериментальное направление в эмбриологии растений. Известно, что у многих цветковых в естественных условиях могут образовываться кроме половых и неполовые зародыши— эмбриоиды. Вопрос о том, как происходит развитие эмбриоидов и сходно ли оно с развитием половых зародышей, особенно стал интересовать биологов в связи с работами Ф. Стюарда (1958) и Р. Г. Бутенко (1954—1984) и др., в которых показана возможность экспериментальной индукции образования эмбриоида из соматической клетки и получения из него целого растения. Это и последующие открытия (получение гаплоидного растения из пыльника, завязи, парасексуальная гибридизация) имеют общебиологическое значение для изучения вопросов дифференциации клеток, тканей и органов, а также морфогенеза.

Независимо от того, получает исследователь растение из соматической клетки или гаплоид из пыльцы, или отдаленный гибрид в результате слияния протопластов, он сталкивается с проблемой морфогенеза, прежде всего с такими вопросами: каковы морфо-генетические потенции эмбриональных структур; каковы пути морфогенеза in vivo и in vitro.

Открытие описанных явлений вновь привлекло внимание к некоторым вопросам классической эмбриологии. До сих пор не

Рис. 187. Нуцеллярная полиэмбриония у Sarcococca humilis. Микропиллярная часть развивающегося семени с многочисленными нуцеллярными зародышами, эндосперм клеточный (по Т. Н. Наумовой, 1980)

465

установлено, например, чем характеризуются инициальные клетки эмбриоидов, какие факторы индуцируют их развитие, чем отличаются половые зародыши и эмбриоиды, образованные in vivo и in vitro. До сих пор еще не удалось вырастить нормальное растение в условиях культуры из зиготы. Поэтому культивирование зиготы и зародыша на ранних стадиях эмбриогенеза остается одной из сложнейших и интереснейших проблем современной эмбриологии.

Среди модельных систем для изучения закономерностей морфогенеза особого внимания заслуживает пыльник, поскольку в нем находят отражение основные морфогенетические процессы растений в целом (например, чередование двух основных фаз в развитии — спорофита и гаметофита, сопровождающееся мейо-зом). Такие модели, как культура изолированных половых зародышей (эмбриокультура) и эмбриоидокультура, представляют интерес для изучения закономерностей дифференциации зародыша и явления апомиксиса. Пристального внимания для практических целей заслуживает разработка теоретических основ культивирования in vitro различных генеративных структур (завязи, семяпочки, нуцеллуса, интегументов, зародышевого мешка, эндосперма) .

Большой фактический материал, накопленный к настоящему времени в сравнительной эмбриологии, и экспериментальные данные позволяют сделать заключение о том, что в эмбриогенезе растений существуют критические периоды (Т. Б. Батыгина, В. Е. Васильева, 1976—1986), например стадия автономности (рис. 188). Изучение всех этапов эмбриогенеза и особенно стадии автономности является теоретической предпосылкой для прикладных исследований (сокращение периода покоя семян за счет получения проростков из незрелых зародышей, преодоление нескрещиваемости, установление оптимального срока сбора урожая и др.). Каллус, полученный из недифференцированного на органы зародыша, а также из отдельных его органов и других генеративных структур, может быть использован как один из способов получения новых форм растений и как метод клональ-ного микроразмножения.

Дальнейшее всестороннее изучение закономерностей дифференциации зародышей у различных растений и моделирование эмбриогенеза даст возможность управлять эмбриогенезом, что является одной из главнейших задач не только экспериментальной эмбриологии, но и биологии развития в целом.

* *

*

Филогения и взаимоотношения между отдельными группами растений — одна из сложнейших проблем ботани