семенных присуща радиальная симметрия, которая на поздних стадиях развития сменяется на билатеральную симметрию. Некоторые виды покрытосеменных имеют зародыши с дорсовентральным строением с самых ранних стадий развития (например, злаки). В зависимости от числа семядолей в зародыше различают дву- и односемядольные зародыши. Число семядолей у двудольных растений может варьировать (от одной до нескольких). Среди однодольных выделяются своим развитием и строением зародыши злаков. Для них характерно наличие следующих структур: щитка, колеоптиля, эпибласта, колеоризы, лигулы— образований, отсутствующих у зародышей других покрытосеменных. Существуют различные гипотезы относительно трактовки разных структур зародыша злаков.

По своей форме зародыши могут быть прямыми (табак), согнутыми (гвоздика), скрученными в спираль (повилика) и др. По отношению к эндосперму или перисперму зародыш семени занимает центральное положение (молочай), периферическое (куколь) или боковое (злаки).

В зародышах некоторых растений был обнаружен хлорофилл. М. С. Яковлев и Г. Я- Жукова (1971 — 1973) разделили все заро-

457

дыши покрытосеменных по этому признаку на две большие группы: хлороэмбриофиты и лейкоэмбриофиты.

Электронно-микроскопическое исследование выявило, что при формировании проэмбрио в его клетках увеличивается число диктиосом, митохондрий и других органелл, тогда как в клетках зрелых зародышей происходит исчезновение внутренних структур некоторых органелл. Так, в. хлоропластах исчезают граны, в лейкопластах — строма и ламеллы и т. п. Биохимическое изучение говорит о том, что в ходе эмбриогенеза идут значительные изменения синтеза нуклеиновых и аминокислот. При созревании семян содержание в зародыше физиологически активных веществ и ферментов снижается.

Классификации эмбриогенеза. Существуют различные классификации типов эмбриогенеза (К. Шнарф, 1927—1929; Р. Суеж, 1936—1939; Д. Джогансен, 1950). Исходя из представлений о единстве путей прохождения начальных стадий развития у двудольных и однодольных было выделено шесть типов эмбриогенеза двудольных. Эти типы основываются на различии в направлении деления зиготы и первых бластомеров и их участии в построении зародыша. М. С. Яковлев и М. Д. Иоффе (1957, 1961) показали, что у различных представителей пеона ранние этапы развития его зародыша не сопровождаются цитокинезом — образуется це-ноцит, и только на определенном этапе его развития начинают закладываться клеточные перегородки. Затем на многоклеточном предзародышевом образовании возникают многочисленные зародыши, но впоследствии развивается только один из них. Это дало основание в 1958 г. дополнить классификацию Джогансена новым седьмым типом эмбриогенеза (Paeoniaceae). Своеобразное течение эмбриогенеза злаков не укладывалось ни в один из имеющихся типов развития зародыша. Детальное исследование Т. Б. Ба-тыгиной (1968—1974) по эмбриогенезу разных видов пшеницы выявило характерное наклонное положение перегородок по отношению к оси зародыша и определенное участие бластомеров в построении зародыша. Такой своеобразный способ развития и строение раннего проэмбрио (его дорсовентральность) наряду с особенностями органогенеза и строение зрелого зародыша позволило выделить развитие зародыша злаков в особый восьмой тип эмбриогенеза (Graminad-Poaceae).

Проблема эволюционного становления однодольности. Понимание нормального эмбриогенеза невозможно без учета филогенетического положения исследуемой группы растений и особенностей эволюционного становления зародыша однодольных. Подавляющее большинство исследователей приходит к заключению, что однодольные растения произошли от двудольных и что однодольный зародыш является эволюционно преобразованным зародышем двудольного растения (рис. 183, А—Е). Существует несколько принципиально различных гипотез эволюционного становления

458

Capsella Sursa pasiorLs (Soueges, Ш-1919)

Pingukuta vulgaris (Haccius a Hartl-Baudel /357)

Ditelia alismoides (Haccil/5, 1952)

TriUcum aestiirum (Батыгина, 1968)

Triticum aestiirum (BatygCna, 1369)

Рис. 183. Эволюционное становление однодольности (по Т. Б. Батыгиной, 1974):

А — типичный двусемядольный зародыш; Б — преобладающее развитие одиой нз семядолей у ложиооднодольиой Pinguecula vulgaris; В — ? — эволюционное становление одиодольиости (характер разрастания семядоли и смещение вертушки побега в абаксиальное положение);

/ — апекс побега, 2 — семядоля

семядоли у зародыша однодольных растений. Ряд авторов считает, что односемядольность возникла в результате редукции одной семядоли двудольного зародыша (Abort Hypothese); другие поддерживают теорию синкотилии, согласно которой происходит слияние двух семядолей в единую семядолю зародыша. Для выяснения конкретных эволюционных путей происхождения однодольного зародыша существенное значение имеют данные о природе его органов. Большое внимание уделяется происхождению и эволюционному преобразованию семядолей и тесно связанному с ним апексу побега. Особого внимания заслуживают представления, высказанные Ж. Гиньяром и Ж. Местром (1969, 1971), о том, что в обеих группах цветковых а-пикальная часть проэмбрио может быть уподоблена апикальной меристеме стебля, функционирование которой дает либо одну, либо две семядоли, подобно тому, как на апексе стебля возникают примордии листьев; семядоли можно рассматривать как первую пару листьев. Детальные исследования по эмбриогенезу выявили у одной группы растений относительно медленное формирование точки роста, что позволяет наблюдать «смещение» ее в онтогенезе зародыша, у другой (злаки) это происходит так быстро, что создается ложное впечатление о боковом формировании точки роста изначально (рис. 183). Терминальность семядоли и латеральность точки роста — явление кажущееся, обусловленное изменениями хода развития зародыша (в частности, неравномерностью темпов деления клеток) и является у однодольных (в частности, злаков) — вторичным как в онтогенетическом, так и в эволюционном планах (М. С. Яковлев, 1946; Т. Б. Батыгина, 1968—1974, и др.). Таким образом, по происхождению апекса побега и морфологическому значению семядоли, по-видимому, не существует глубоких различий между однодольными и двудольными. Следует также отметить, что нельзя провести резкую границу между проэмбрио и зрелым зародышем и проростком, и если, таким образом, строение проростка связано с его образом жизни, то строение зародыша является не более чем ранней стадией строения проростка. Действительно, морфологическую природу органов нельзя понять в отрыве от их функции. Различные модификации эмбриогенеза в значительной степени должны быть, по-видимому, связаны с эволюционным изменением способов прорастания.

РАЗВИТИЕ И СТРОЕНИЕ ЭНДОСПЕРМА

Эндосперм у покрытосеменных образуется в результате полового процесса. В большинстве случаев он триплоидный (при Polygonum-типе зародышевого мешка). Он имеет большое значение для развития зародыша как основной источник питания и аккумулятор различных физиологически активных веществ, необходимых для нормального протекания процесса эмбриогенеза (рис. 184).

460

/ ? 3 4 $ ? 1? 11

Дни после опылении

30

Рис. 184. Схема строения семяпочки лотоса на разных стадиях развития (по Т. Б. Батыгиной и др., 1983):

/ — зародыш, 2 — эндосперм

Есть виды растений, у которых эндосперм практически не образуется (орхидные). В последнее время в культуре in vitro из ткани эндосперма были получены регенеранты, что говорит о тотипотентности его клеток и подтверждает половую природу, поскольку растения-регенеранты имели клетки, содержащие триплоидное число хромосом. Характерной особенностью эндосперма является полиплоидизация его ядер, которая осуществляется различными путями (М. Д. Иоффе, 1968). Это, несомненно, говорит о физиологической активности эндосперма. Различают три основных типа эндосперма: нуклеарный (ядерный), целлюлярный (клеточный) и гелобиальный (базальный). Они различаются в основном харак-^ тером протекания начальных этапов. Темп развития эндосперма неодинаков у разных видов: у одних с момента оплодотворения проходит несколько дней (Asteraceae), у других — месяцы (Che-nopodiaceae). Различна и судьба эндосперма: у некоторых видов (злаки) он представлен тканью, существующей вплоть до прорастания зерновки, у других (тыква, горох и др.) он потребляется в процессе развития зародыша, и часто в зрелом семени он отсутствует или представлен тонкой пленкой. В связи с этим различают два типа семян: с эндоспермом и без эндосперма. В связи с развитием эндосперма в семени следует сказать о формировании перисперма — структуры, функционирующей как эндосперм и развивающейся чаще в семенах, где слабо развит эндосперм, и по происхождению являющийся нуцеллусом, в клетках которого откладываются запасные питательные вещества. Развитие эндосперма, перисперма и зародыша происходит сопряженно и является единым сложным процессом, который обычно кончается «поглощением» эндосперма и перисперма в процессе эмбриогенеза

461

или развития проростка. Все эти структуры развиваются в тесной связи с тканями семяпочки, завязи, цветка и в целом всего организма.

Семя и плод. По мере развития зародыша семяпочка значительно увеличивается в размерах и превращается в семя, а завязь— в плод. Типы развития и строения семян и плодов разнообразны.

МЕТАМОРФОЗ У ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ

В индивидуальном развитии некоторых цветковых, как установил для паразитных растений Э. С. Терёхин (1976), имеет место метаморфоз (рис. 185). Обычно этот процесс как у паразитных, так и у других растений (орхидные) сопровождается некрозом исчерпывающих свою функцию соматических зон и образованием новых меристематических очагов развития. Метаморфоз может проявляться на разных этапах онтогенеза и имеет разные формы. Например, у орхидных, начиная с недифференцированного на органы зародыша, весь онтогенез представлен своеобразными структурами (протокормами, туберидиями и т. д.), которые появились, как «вставки», обеспечивающие возможность перехода индивидуума на вегетативный способ размножения. Метам