Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

и вегетативного ядра в пыльцевой трубке. Спермин преодолевают путь от рыльца до женских половых клеток, находясь внутри пыльцевой трубки. Дискуссионным является вопрос: активно или пассивно они перемещаются. Следует учесть, что органов движения — жгутиков, ресничек — спермий не имеют. Наиболее убедительными являются представления С. Н. Коробовой (1977), полагающей, что кончик пыльцевой трубки, отграниченный каллозной пробкой, следует рассматривать как своеобразную клетку, в которой движение генеративной клетки или спермиев, совершающееся аналогично движению ее собственного — вегетативного — ядра, происходит на основе тех же внутриклеточных закономерностей, которые обусловливают перемещение ядра в любой клетке при ее росте и развитии. Любые формы движения биологических структур связаны с наличием микрофибрилл, микрофиламентов при условии, если в их состав входят белки актомиозинового типа. Подобного рода фибриллярный материал обнаружен с помощью электронного микроскопа в цитоплазме пыльцевой трубки около ядер вегетативной и генеративной клеток, а также спермиев. Пыльцевая Трубка подходит к зародышевому мешку через микропиле (порогамия) или внедряется через халазу (апорогамия, халазогамия).

Вхождение пыльцевой трубки в зародышевый мешок. Пыльцевая трубка, как правило, входит в одну из синергид, изливая в нее свое содержимое и разрушая ее. Содержимое пыльцевой трубки под большим напором быстро проходит через синергиду и попадает вместе со спермиями в «щель» — промежуток между яйцеклеткой и центральной клеткой зародышевого мешка.

Рис. 178. Пыльцевые трубки в пестике пшеницы (по Т. Б. Батыгиной, 1962)

451

ДВОЙНОЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

Долгое время оставалась неясной судьба одного из двух спермиев, образующихся при делении генеративной клетки. Этот вопрос был разрешен С. Г. Навашиным (1898), который, исследуя лилейные, обнаружил, что кроме оплодотворения яйцеклетки в зародышевом мешке происходит еще одно оплодотворение — слияние второго спермия с ядром центральной клетки (рис. 179). Это явление получило название двойного оплодотворения. Классическая работа С. Г. Навашина открыла новую эру в изучении эмбриологии растений. - В настоящее время двойное оплодотворение описано более чем у 300 видов растений и, по общему признанию, является характерным признаком покрытосеменных.

Участие мужской цитоплазмы в оплодотворении вызывает большой интерес в связи с проблемой неядерной наследственности. Некоторые авторы полагают, что спермин теряют свою цитоплазму, проходя через разрушающуюся синергиду, по мнению других, они. остаются клетками вплоть до контакта с яйцеклеткой и центральной клеткой.

Нет единого мнения о причинах и механизмах расхождения из «щели» спермиев в разные женские клетки (основа двойного опло-

Рис. 179. Двойное оплодотворение у премитотическом типе после пшеницы (по Т. Б. Багыпшой, 1961) исчезновения контактирующих

дотворения).

Различают два основных типа оплодотворения: премитоти-ческий и постмитотический (рис. 180). При премитотиче-ческом типе объединение мужского и женского половых ядер происходит сразу же после установления их контакта, до первого митоза зиготы (злаки, сложноцветные). При постми-тотическом типе объединение происходит после начала митоза зиготы (у большинства лилейных). Мужские и женские половые ядра к моменту слияния сильно отличаются друг от друга. Женское ядро имеет структуру, типичную для покоящейся клетки: крупное ядрышко, сильно деконденси-рованный хроматин. Ядро спермия мельче, ядрышко обычно отсутствует, хроматин сильно конденсирован. При

452

Рис. 180. Типы оплодотворения (по ?. Н. Герасимовой-Навашииой, 1960)

участков оболочки ядра они объединяются в одно ядро зиготы (см. рис. 173, рис. 181). Хромосомы спермия постепенно деконден-сируются, выделяется и начинает увеличиваться мужское ядрышко, которое затем, сливаясь с женским, образует ядрышко ядра зиготы. Аналогично, но значительно быстрее происходит слияние

453

Рис. 181. Последовательные фазы изменения формы и структуры спермиев пшеницы от момента их вхождения в зародышевый мешок до полного объединения с ядром яйцеклетки (/, А—С) и ядрами центральной клетки (//, А—Л) (по Т. Б. Батыгииой, 1974)

половых ядер в центральной клетке. У пшеницы оно занимает 1,5 ч, а в яйцеклетке — 5—6 ч. При постмитотическом типе происходят такие же превращения мужского хроматина и ядрышка, но происходят они в ядре спермия, сохраняющего свою индивидуальность вплоть до профазы деления зиготы. Стимулом к делению оплодотворенных клеток является, как полагают некоторые авторы, внесение в женское ядро ДНК спермия, другие отводят эту роль цитоплазме пыльцевой трубки, излившейся в зародышевый мешок.

С. Г. Навашин указывал, что результатом двойного оплодотворения является своеобразная полиэмбриония, полагая, что эндосперм также представляет собой зародыш, правда, идущий на питание зародыша, развивающегося из зиготы. Существует и иное мнение, отказывающее эндосперму в равноправии с зиго-тическим зародышем (А. Л. Тахтаджян, 1980). Считают, что в отличие от голосеменных развитие женского гаметофита здесь разделено на две фазы. До оплодотворения с максимумом экономии материала развивается предельно упрощенный гамето-фит-—зародышевый мешок. Вторая фаза развития начинается после слияния второго спермия с ядром центральной клетки, которое является стимулом к бурному развитию эндосперма, обеспечивающего быстрое создание необходимой для зародыша пищи. Возникновение гибридного зародыша значительно повысило жизнеспособность растений, их приспособляемость к меняющимся условиям существования и обеспечило покрытосеменным победное распространение по планете. В этом биологический смысл двойного оплодотворения.

ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ

Большой вклад в изучение зародыша внесли Ганштейн (1870), С. М. Розанов (1840—1870), ?. М. Каменский (1851 — 1912), А. С. Фаминцын (1835—1918) и др.

Зигота — оплодотворенная яйцеклетка — образуется в результате слияния гаплоидных гамет (рис. 182). Она представляет одноклеточный зародыш — новый организм (спорофит) на самой ранней стадии развития. Зигота — сложная интегрированная система с высокой метаболической активностью, что подтверждается электронно-микроскопическими исследованиями, выявившими в ней наличие аппарата Гольджи, митохондрий, рибосом, пластид, эндоплазматического ретикулума и различных включений (жи-

455

ры, белки и др.). После оплодотворения зигота вступает в покой. Продолжительность периода покоя у разных растений неодинакова (от минут до месяцев) и в определенной степени зависит от внешних условий. Во время периода покоя в зиготе происходят глубокие морфогенетические изменения (X. Линс-кенс 1969; В. Иенсен, 1972; Р. Капил, С. Бат-нагар, 1981, и др.). Форма и величина зигот варьирует. Оболочка зиготы целлюлозная.

Т. Б. Батыгина (1968, 1974) полагает, что в развитии зародыша можно выделить две фазы: бластомери-зацию и органогенез. В 1-й фазе (прозм-брио), особенно на первых ее этапах (в течение 3—4 клеточных генераций), можно легко проследить происхождение и положение каждого бластомера. Вторая фаза начинается с вычленения эмбриодермы, дифференциации и морфологического обособления отдельных органов.

Бластомеризация зародыша. В зиготе осуществляется первое деление, как правило, неравное, дифференцирующее (рис. 182), обычно сопровождающееся образованием клеточной стенки. Вследствие неравномерной вакуолизации зиготы фигура первого деления обычно оказывается сдвинутой к ее апикальному концу так, что дочерние клетки получаются неравными. Апикальная клетка оказывается меньшей, чем базальная, которая сильнее вакуоли-зирована. Как отмечают многие исследователи, апикальная клетка и ее дериваты становятся зоной активного протеинового синтеза, сосредоточением органелл, различных включений, являясь полюсом роста и морфогенеза. В зависимости от типа развития зародыша первая перегородка, как и последующие, располагается по отношению к оси проэмбрио по-разному. У большинства изученных зародышей цветковых растений первое деление бывает поперечным. Второе и третье происходят в апикальной

Рис. 182. Развитие и строение двудольного зародыша пастушьей сумки Cruciferae: А—Г — образование четырехклеточного зародыша, Д—Ж — квадрантов, 3, И — октантов, К—? — многоклеточного зародыша и начало дифференциации семядолей, Я — семяпочка с молодым зародышем, подвесочным гаусторнем и эндоспермом, О — зрелый подковообразный зародыш с дегенерирующим подвесочным гаусторией (А—? — по Р. Суэжу, 1914— 1919; О —по И. Шаффнеру, 1906)

456

и базальной клетках, что ведет к образованию четырех клеток квадранта. Последующие деления дают восемь клеток октанта. Дальнейшие деления приводят к образованию многоклеточного зародыша.

Органогенез. В ходе дальнейшего развития формируется глобулярный зародыш, в котором начинается гистогенез — образование эмбриодермы. Дальнейший рост и развитие зародыша связаны с сильным изменением его формы. В этих изменениях, как и во всех сложных преобразованиях в течение органогенеза, определяющую роль играет последовательное изменение ритма и темпа активности в определенных областях зародыша (М. С.Яковлев, 1946; И. Рот, 1955; Т. Б. Батыгина, 1968, и др.). Эти различия обусловливают своеобразное положение и строение отдельных органов у зародыша у различных видов растений. Некоторые исследователи делят зародыши на расчлененные и нерасчле-ненные, между ними существуют переходные типы. Расчлененные зародыши характеризуются дифференциацией зародыша, формированием структур и органов: семядоли, апекса побега (иногда с дальнейшей дифференциацией примордиев листьев — почечки), гипокотиля — под семядольного колена и апекса корня. Нерасчле-ненные зародыши до полного созревания семян остаются недифференцированной клеточной массой. Иногда нерасчлененные редуцированные зародыши к моменту созревания семени, как показали детальные исследования Э. С. Терёхина и 3. И. Никити-чевой по паразитным растениям (1962—1983), состоят всего лишь из нескольких клеток. На ранних стадиях развития зародышу большинства покрыто

страница 104
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(13.11.2019)