Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

тически обособленными от излучения закономерностей ин-хивидуального развития оказались бластогенезы, тератогенезы, юлиэмбриония, соматический эмбриогенез, физиологическая и >епаративная регенерация. Оторванными друг от друга оказались штегральные «части» онтогенеза, отдельно изучались эволюция 1роцессов дробления, эволюция восстановительных морфогене-!0в и т. д. 'Конечно, эмбриология обогащалась новыми фактами ? идеями и в такого рода исследованиях. Однако давно уже на-|рела необходимость в синтезе данных об эволюции различных морфогенетических процессов, встречающихся в жизненном цик-ie одной и той же особи.

Г. П. Короткова (1979) обосновывает возможность и необхо-щмость чередования в историческом развитии разных способов >епродукции. Необходимость изменения характера репродуктив-юго деления возникает тогда, когда изменившиеся абиотические температура, соленость, загрязнения и др.) или биотические (ви-

437

русные или бактериальные инвазии, паразитизм и др.) факторы среды блокируют сложившийся способ репродукции. В арсенале вида и особи всегда имеется морфогенетический резерв, который может быть использован для восполнения необходимой численности вида и для выживания особи. Переходы от одного типа репродукции к другой естественно возможны не для каждого представителя вида или рода, но тем не менее среди близкородственных видов и родов такие возможности всегда имеют место за счет природного полиморфизма популяций и видов. Частным случаем такого полиморфизма оказывается внутривидовая и внутри-родовая вариабельность регенерационных свойств. Для того чтобы осуществлялось чередование половой и агамной репродукции, необходима преемственность тенденций к образованию гамет или их аналогов, а также преемственность к возобновлению агамного размножения. Возможность образования гамет не может исчезнуть у агамно репродуцирующихся организмов, потому что и у растений и у животных геномы всех клеток сходны, а существующие в организме растений меристематические клетки, у животных стволовые клетки, обладающие достаточно широкими формообразовательными потенциями, всегда обеспечивают возможность переключения таких клеток на путь гаметогенеза.

Тенденция к возобновлению агамной репродукции сохраняется у растений и животных благодаря резервам восстановительных морфогенезов или эмбриональных регуляций.

Появляющееся в ходе эволюции на какой-то исторический период времени бесполое размножение или полиэмбриония накладывают определенный отпечаток на возобновляющийся после этого периода половой эмбриогенез, на способы обособления гоноци-тов, организацию гонад, различные особенности эмбриогенеза.

Г. П. Короткова доказывает наличие коррелятивной изменчивости половых и соматических морфогенезов. Она впервые привлекает серьезное внимание эмбриологов, генетиков и эволюционных морфологов к этому явлению в связи с созданием теории фазной эволюции онтогенеза.

Создавая представление о фазном характере эволюции онтогенеза, при котором неизбежно допущение чередования агамной и половой репродукций и учитывая факты коррелятивной изменчивости анатомической организации, способа агамной репродукции (или восстановительного морфогенеза) и характера половой репродукции, Короткова предположила, что фазы эволюции онтогенеза не случайны, а закономерно связаны с переходами на новый уровень структурной организации. Согласно этой гипотезе этапы макроэволюции онтогенеза, в течение которых осуществлялось возникновение более сложных структурных единиц в составе организмов (например, переход от прокариот к эукариотам, от одноклеточных к многоклеточным, от одиночных к колониальным, от однослойных к многослойным и т. п.), происходили бла-

438

годаря включению в жизненный цикл агамной репродукции. Именно соматический морфогенез в виде незавершенной агамной репродукции, незавершенной регенерации и т. п. был той реальной основой, на которой был возможен переход к новому, более сложному структурному уровню организации, а также осуществление биологической полимеризации. Логическим следствием предполагаемого характера эволюции онтогенеза был отказ от линейного типа преобразования индивидуального развития и от надставоч-ного способа усложнения полового эмбриогенеза.

Возникает вопрос — как регулируется и как осуществляется переход от одного способа репродукции к другому? «Виновниками» являются и внутренние (гормональные, зараженность паразитами и др.), и внешние факторы (механические раздражения, загрязненность воды и др.). Ответить на этот вопрос в настоящее время можно лишь в предварительной форме.

Г. П. Короткова предполагает, что кратковременные и непостоянные переходы, скажем, от половой репродукции к бесполой с возобновлением в следующем цикле прежнего типа эмбриогенеза, конечно, не должны затрагивать генома и они не влияют на характер гамето- и эмбриогенеза. Это репродуктивные модификации. Однако как гормональные, так и иммунологические сдвиги могут повлечь за собой и мутации, те могут вызывать длительные, наследственно закрепленные изменения в структуре жизненного цикла, например появление устойчивого метагенеза, что обязательно повлечет за собой изменения в гаметогенезе и половом эмбриогенезе по сравнению с таковыми гаметически репродукциро-вавших предков.

В соответствии с развиваемой концепцией фазного преобразования индивидуального развития онтогенез рекапитулирует не только черты полового эмбриогенеза, но и черты бластогенеза предковых форм. Естественно, что при таких закономерностях эволюции онтогенеза не может осуществляться прямая рекапитуляция черт развития отдаленных предков, вернее она ограничена лишь пределами того исторического периода развития, в течение которого совершалось прохождение одной и той же фазы филогенеза. Явления дивергенции и параллелизма как общие закономерности эволюционного процесса находят, по мнению Ко-ротковой, свое отражение и в эволюции онтогенеза. Параллелизм в эволюции морфогенетических процессов обусловлен сходством закономерностей перестройки целостного репродуктивного морфогенеза, а дивергенция — расхождением морфогенетических процессов из-за несовместимости условий для их реализации. Несовместимость условий для осуществления половой и агамной репродукции— частое явление в жизненном цикле растений и животных. Поэтому не удивительно, что половой эмбриогенез и бластогенез— это чаще всего чередующиеся события в жизненном цикле особи или в ходе исторического развития вида.

439

Глава XVIII

НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ЭМБРИОЛОГИИ РАСТЕНИИ

Эмбриология растений — наука о закономерностях зарождения и первых этапах развития растений. Однако эмбриология рассматривает не только развитие зародыша (эмбриогенез), но и формирование мужских (тычинки) и женских (завязи и семяпочки) структур, а также процессы, происходящие в цветке. Первые этапы онтогенеза, т. е. эмбриогенез, трудно понять без постэмбрионального развития (формирование проростка). Вот почему необходимо использовать структурно-функциональный подход к изучению структур, развивающихся в семени. Развитие всех структур, формирующихся в цветке, обычно взаимообусловлено и тесно связано с экологией. Задача эмбриологии заключается в выяснении закономерностей процессов воспроизведения (полового и бесполого) и в разработке способов управления этими процессами. ,

Эмбриология растений — наука относительно молодая, как научная ботаническая дисциплина сформировалась лишь в конце XIX — начале XX в. В современной эмбриологии растений довольно отчетливо выявляются два основных направления: 1 — выявление закономерностей эволюционного процесса и решение вопросов филогении и систематики (основным методом этих исследований все еще остается сравнительно-описательный); 2 — выявление закономерностей индивидуального развития, касающихся воспроизведения растений и имеющих широкое применение в практике (методы исследования — сравнительно-описательный и экспериментальный). В подавляющем большинстве эмбриологических исследований в качестве объекта избраны покрытосеменные, или цветковые, растении. Покрытосеменные—самый большой отдел растительного мира. Все важнейшие культурные растения относятся к цветковым растениям. Они отличаются от остальных групп растений наличием в цветке камер, образованных тканями завязи, в которых развиваются семена. Оказавшись в этом своеобразном влажном вместилище, семена могут формироваться быстро, с минимальной затратой строительных материалов, что оказалось исключительно важным биологическим преимуществом, позволившим цветковым существенно повысить семенную продуктивность. Улавливание пыльцы у покрытосеменных осуществляется специализированными участками плодолистика — рыльцами, что также является их характерной особенностью. Кардинальное отличие покрытосеменных от других отделов растений — двойное оплодо-

440

творение. Эндосперм покрытосеменных в отличие от голосеменных образуется в результате полового процесса.

ЦВЕТОК

Цветок — совокупность стерильных и фертильных структур, развивающихся на цветоложе. Стерильными структурами цветка являются чашелистики и лепестки. К фертильным относятся тычинки и плодолистики, или карпеллы. Границы между фертиль-ными и стерильными структурами условны и относительны. В гинецее обычно различают нижнюю фертильную часть — завязь, и верхнюю стерильную — столбик. Верхняя часть столбика преобразуется в рыльце. В завязи различают гнездо (или гнезда) и стенку. В гнезде завязи формируются семяпочки (семязачатки), место их возникновения называется плацентой. Существуют различные типы плацентации (А. А. Тахтаджян, 1945).

В тычинках и плодолистиках формируются мужские и женские половые клетки — гаметы. В завязи происходят процессы опыления, оплодотворения и развития зародыша.

СПОРОГЕНЕЗ, ГАМЕТОФИТОГЕНЕЗ И ГАМЕТОГЕНЕЗ

В индивидуальном развитии покрытосеменного растения, размножающегося половым путем, различают два этапа — спорофит и гаметофит. Мейоз обеспечивает чередование этих этапов и приводит к образованию гаплоидных половых клеток (гамет). Организм, развивающийся от зиготы до образования спор, называется спорофитом. Гап

страница 101
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(20.07.2019)