Биологический каталог




Общая эмбриология

Автор Б.П.Токин

лектроиограммы (по Д. Фовитту н

М. Бургосу, из ки. А. Хэма, 1961):

А — головной участок сперматиды иа стадии, соответствующей нзображеииой на рис. 14,Б; Б — сперм атнда иа более поздней стадии, соответствующей изображенной на рис. 14,Ж; 1 — зона Гольджи, 2 —акросома, 3 — капсула головки, 4— ядерная мембрана, 5 — ядро» 6 — жгутик, 7 — митохондрия, 8 — клеточная мембрана сперматиды

Рис. 16. Нетипичные спермни. А, Б, В. — Pinnotheres, Maja, Munida (ракообразные, по ?. К. Кольцову, 1906); Г — Aglena (паук, по К- Безенбергу, 1905); Д — Copris (жук, по С. Баллоинцу, 1890)

42

Спермин разных животных имеют неодинаково устроенную хвостовую часть (так называемые типичные спермин, см. рис. 6); в редких случаях сперматозоиды имеют не хвост, а другого типа двигательный аппарат — нетипичные спермин (рис. 16), или двигательный аппарат вообще отсутствует.

Представление о яичнике млекопитающих дает рис. 17. Это схема разреза через яичник женщины. Видны соединительно-тканная стро-ма и разные стадии развития фолликулов с ооцитами. На поверхности яичника герминативный эпителий.

Как уже говорилось, Р. Грааф принимал за яйцо образование, впоследствии названное граафовым пузырьком. На самом же деле это многослойный фолликул с полостью (что придает ему вид пузырька), наполненной жидкостью и выстлан-

Рис. 17. Схема строения яичника женщины. Последовательные стадии созревания фолликулов (по Б. Пэттену, 1946):

1 — зачатковый эпителий, 2 — первичный фолликул, 3 — многослойный фолликул, 4 — образование полости граафова пузырьк'а, 5 — зрелый граафов пузырек, 6 — атрезня фолликула, 7 — выход яйцевой клетки, 8 — желтое тело, 9 — сосуды

ной фолликулярным эпителием. Участок утолщенного фолликулярного эпителия, в котором расположено яйцо, называется яйценосным бугорком. Во время овуляции целостность стенки фолликула нарушается, яйцо выходит в брюшную полость и, как правило, попадает в воронку яйцевода.

Процесс оогенеза у разных животных, очень своеобразный в деталях, вполне сопоставим с фазами сперматогенеза (см. рис. 12,/>). Во-первых, имеется период размножения мелких клеток с относительно крупным ядром и небольшим количеством цитоплазмы, называемых оогониями. У женщин и у всех самок млекопитающих этот период заканчивается еще у эмбриона, до рождения. У большинства других животных и низших позвоночных деления оогоний в яичнике продолжаются и у взрослых форм. Так образуется первая генерация ооцитов, большинство из которых пребывает в малоизмененном состоянии многие годы до половой зрелости, когда начинаются процессы роста ооцитов.

Период роста в оогенезе длительнее, чем в сперматогенезе, и подразделяется на несколько подпериодов или этапов. Вступление ооцита 1-го порядка в период роста совпадает с вступлением его в профазу мейоза. Процесс роста в оогенезе разделяют на периоды малого роста и большого роста. В период малого роста клетка вырастает незначительно, но в ее ядре в это время осуществляются важные превращения первых этапов профазы мейоза вплоть до диплотены. Период большого роста разделяют на период цитоплазматического роста, характеризуемый интенсивным ростом цитоплазмы и ядра, максимальным развитием хро-

43

Рис. 18. Функциональные отношения между растущим ооцитом и вспомогательными клетками (по Т. Б. Айзён-штадт, 1984).

Источником рРНК служат ядро ооцита и ядра трофоцитов (см. стрелки). Желточные белки секретируются вне гонады и поступают в ооцит из кровяного русла через межклеточные пространства фолнкулярного эпителия. Небольшая часть желтка синтезируется эндогенно самим ооцитом. i — рибосомы, 2 — вителлогенин, 3 — кровеносный сосуд; 4 — фолликулярные клетки, 5 — трофоциты, 6 — эндоплазматический ретикулум, 7 — аппарат Гольджи, 8 — ядрышко, 9 — желток, 10 — кариосфера

мосом типа «ламповых щеток» и период трофоплазмати-ческого (или дейтоплазмати-ческого) роста, в конце которого в ооплазме осуществляется накопление желтка; интенсивность синтеза РНК в ядре в это время падает.

Одна из особенностей оогенеза животных состоит в способности ооцитов в период большого роста накапливать значительные количества резервных веществ — РНП и желтка, необходимых для развития зародыша. Процесс накопления яйцеклеткой желтка называют вителлогенезом. Вителлогенез может осуществляться за счет синтеза желтка внутри ооцита (эндогенный желток), либо синтезироваться вне яичника (экзогенный желток) (рис. 18). Синтез эндогенного желтка происходит в эндоплазматиче-ском ретикулуме и аппарате Гольджи; накопление желтка у некоторых животных может идти и в митохондриях, которые при этом перерождаются

в желточные гранулы. Эндогенный синтез желтка характерен для солитарного оогенеза.

У животных с алиментарным оогенезом эндогенное образование желтка дополняется экзогенным, при этом белки — предшественники желтка — вителлогенины, синтезируются вне яичника, например у позвоночных в печени. Вителлогенин поступает в кровь, а в яичнике поглощается растущими ооцитами. Большую роль в избирательном поглощении вителлогенина яйцевыми фолликулами играет фолликулярный эпителий. Представление о сложной системе регуляции экзогенного синтеза желтка, в которой принимают участие гонадотропные и стероидные гормоны, можно получить из схемы на рис.19. В ооцит вителлогенин поступает в составе пиноцитозных пузырьков; в дальнейшем он распадается на более простые белки — липовителлин и фосвигин, которые входят в состав экзогенного желтка. Пиноцитозные пузырьки с экзогенным желтком при слиянии с пузырьками Гольджи, содержащими

44

Гипоталамус Гипофиз

Печень

Гонадотропный гормон

Фопликулярная

клетка

Яичник

Рис. 19. Схема гормональной регуляции синтеза вителлогенина и его поглощения ооцятом (по Б. Фоле, Т. Ннколс, М. Редшоу, 1968)'

эндогенный желток, формируют гранулы смешанного желтка (см. рис. 18). Т. Б. Айзенштадт (1984) предполагает, что в филогенезе по мере обогащения яиц желтком и увеличения их объема уменьшалась роль эндогенного и увеличивалась роль экзогенного синтеза желтка. Объем зрелого яйца, как уже отмечалось, может возрастать в тысячи и десятки тысяч раз по сравнению с оого-ниями. По окончании роста может произойти оплодотворение, и то, что можно назвать (по аналогии с фазами сперматогенеза) периодом созревания, начинается только после проникновения в яйцо сперматозоида (например, у аскариды). У других животных вхождение сперматозоида происходит после первого деления созревания (например, у ланцетника), и, наконец, у многих животных сперматозоид проникает в яйцо только после созревания яйца. Все указанные периоды оогенеза представляют совокупность сложных морфологических и биохимических преобразований клетки, ее цитоплазмы, ядра, органоидов клетки, мембран. Ооциты и их оболочки по сравнению с соматическими клетками представляют по-особому дифференцированные образования.

Созревание яйца — это прежде всего особого порядка преобразования в ядре. В связи с этим отметим своеобразие деления ооцита 1-го порядка: одна сестринская клетка (ооцит 2-го порядка) окажется почти такой же величины, как и ооцит 1-го порядка, а другая сестринская клетка благодаря совершенно необычному поведению цитоплазмы в телофазе деления окажется очень маленькой «почкой» в области будущего анимального полюса яйца. Это первое редукционное, или первое полярное тельце.

45

Рис. 20. Половые и вспомогательные клетки при разных типах оогенеза (схематизировано по Н. С. Габаевой, 1984):

А — диффузный солитарный ооге-нез — амебоидный ооцит губки Leucandra gossel. Диффузный аго-иадный алиментарный оогеиез; Б — примитивный яйцевой фолликул губкн Hippospongia communis;

8 — ооцнты и питающие клетки губкн Sycon raphanus; Г—яйцевая капсула трематоды Fasciola hepa-t'.ca. локализованный алиментарный фолликулярный оогенез; Д — цепочка клеток — ооцит и трофоциты нз целом а полнхеты Diopatra сир-геа; локализованный (внутригонад-ный) солитарный оогенез; Я—участок стенки яичника моллюска 4phaerium striatinum; Ж — поперечный срез яичника Parascaris equorum, локализованный алиментарный нутримеитарный оогеиез; 3 — поперечный срез яичника пиявки Glosslphonla complanata; И — участок стенки яичника многоножки Geophilus с фолликулами; К — фолликул нз яичника таракана Perlplaneta; Л — участок яичника млекопитающего, содержащий яйцевой фолликул; ? — многослойный аинзоморфиый фолликулярный эпителий яичника чешуйчатых рептилий; Я— фолликул из янчника шелкопряда, ооцит с группой тро-фоцитов расположен внутри фолликула (пример фолликулярио-иут-римеитариого оогенеза): / — ооцит, 2 — фолликулярные клетки, 3 — фолликулярный эпителий, 4 — желточные клетки, 5 — питающие клетки, 6 — трофоциты, 7— яйцо, ? — герминативный эпителий яичника,

9 — стенка яичника, 10— строма яичника, // — рахнс

Ооцит 2-го порядка в ходе деления «отпочковывает» второе редукционное тельце, или второе полярное тельце. Только в этом состоянии яйцо может считаться вполне зрелым.

При сравнении процессов сперматогенеза и оогенеза необходимо обратить внимание, во-первых, на то, что размножение спер-матогониев происходит дольше и интенсивнее, чем размножение оогониев; во-вторых, рост ооцитов у многих животных идет несоизмеримо длительнее, чем рост сперматоцитов. Каждый сперма-тоцит дает четыре сперматиды, формирующиеся в четыре зрелых сперматозоида, в то время как каждый ооцит дает только одно зрелое яйцо.

В заключение остановимся на некоторых вопросах эволюции гаметогенеза, разработанных Н. С. Габаевой. *

Исходным типом в эволюции гаметогенеза можно считать диффузный, солитарный (без участия вспомогательных клеток)

46

(рис. 20,А), распространенный среди губок, кишечнополостных, некоторых нолихет, эхиурид. У некоторых многоклеточных диффузный гаметогенез оеуществляется по алиментарному типу, т. е. с участием вспомогательных клеток, хотя и без гонад (некоторые губки, полихеты, рис. 20,5, ?, Д). У ряда низших первичноротых (некоторые кишечнополостные, приапулиды, некоторые черви и моллюски), хотя уже имеются простые мешковидные гонады, оогенез сохраняет черты солитарного типа, так

страница 10
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110

Скачать книгу "Общая эмбриология" (5.69Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(20.07.2019)