Биологический каталог




Структура и функции мембран

Автор В.К.Рыбальченко, М.М.Коганов

идов — около 80%. Мембраны, для которых характерна более вы-

сокая функциональная +? 3

активность, содержат около 70 % липидов. В состав липидов входят остатки жирных кислот, аминокислот, фосфорной кислоты, а также спирты, альдегиды, азотистые основания, углеводы и др.

Н I

н—С I

¦с

Фосфолипиды составляют наибольшую часть липидов, входящих в состав мембран. Главными представителями фосфолипидов являются фосфоглицериды (гли-церофосфатиды). Фосфоглицериды можно рассматривать как про-

л1. л,, с, о —

соответствующих

Рис. 5. Структурная (а) и пространственная (б) модели молекулы фосфатидилхолина:

+

а

б изводные Sn-глицеро-З-фосфата, в котором спиртовые группы этерифицированы жирными кислотами (рис. 5).

Молекула фосфоглицеридов содержит полярную головку, связанную с Сз, и два неполярных углеводородных хвоста, связанных с С2 и Q. Соединения такого типа, содержащие сильногидрофобные и сильнополярные группы, называют амфипатическими. Полярные головки фосфолипидов могут нести отрицательный либо одновременно отрицательный и положительный заряды.

Для идентификации фосфолипидов, входящих в состав биологических мембран, и выяснения их роли в функциях липидного матрикса применяют щелочной гидролиз, а также специфические фосфолипазы. При мягком щелочном гидролизе фосфолипидов образуются жирные кислоты и замещенные глицерофосфаты. В более сильной щелочной среде образуется 5»-глицеро-3-фосфат.

Специфические фосфолипазы, обнаруженные в разных тканях животных, растений и микроорганизмов, в зависимости от характера действия разделяют на А(А2), В(А\\, С и D. Эти фосфолипазы, как правило, локализованы в мембранах митохондрий, ЭР и лизосом. Интересно, что лизосомальные липазы проявляют активность при низких значениях рН (ниже 4,5). Фосфолипазы Ах и А2, как показано на рис. 5, катализируют гидролиз сложноэфирной связи в расположении 1 И 2 с образованием лизофосфати-дов. Последние, кстати, оказывают разрушающее действие на мембраны. Фосфолипазы С и D (фосфодиэстеразы) также довольно специфичны и катализируют гидролиз фосфоэфирной связи.

В биологических мембранах чаще встречаются фосфолипиды четырех типов: фосфатидилхолин, фосфатидилэтаноламин, фосфатидилсерин и дифосфатидилглицерин. Из структурной формулы фосфатидилхолина (см. рис. 5, а) видно, что в качестве /?3 выступает холин. В последующих двух фосфолипидах это остаток этаноламина

(— СН2 — СН2 — NHs) и серина (— СН2 — СН — NH3).

COO —

Если в качестве Я3 выступает водород, фосфолипид называется фосфатидной кислотой. Кардиолипин можно представить как фосфоглицерид, /?з которого является глицерин, этерифицированный по гидроксилу в положении С — 3 фосфатидной кислотой.

В молекуле кардиолипина содержится три остатка глицерина, соединенных между собой двумя фосфоэфирными связями через С — 1 и С — 3 атомы. Кардиолипин в больших количествах обнаруживается только в мембранах бактерий и внутренних митохондриальных мембранах. Напротив, широко распространенный фосфолипид сфингомиелин (рис. 6) в мембранах митохондрий отсутствует. В молекулу сфингомиелина входит в качестве гидрофобных углеводородных хвостов длинная алифатическая цепь ненасыщенного аминоспирта сфингозина и жирной кислоты. Спиртовая группа сфингозина связана с фосфорной кислотой; полярной группой является холин.

Гликолипиды являются важным компонентом биологических мембран. Их условно можно разделить на четыре группы: цереброзиды (или церамидмоногексозиды), сульфоцереброзиды (или сульфатиды), церамидполигек-созиды и ганглиозиды.

Цереброзиды— наиболее простые по химическому строению. Молекула цереброзида содержит три составных компонента: аминоспирт сфингозин, жирную кислоту и гексо-зу (как правило, галактозу или глюкозу), связанную с молекулой сфингозина через кислород первичной гидроксильной группы (рис. 7). Сульфатиды представляют сложные эфнры цереброзида и серной кислоты (остаток кислоты связан с третьим углеродным атомом галактозы).

Церамидполигексозиды отличаются от цереброзидов в основном тем, что содержат в молекуле два или больше остатка моносахаридов.

Ганглиозиды являются сложными гликосфинголипида-ми. Молекулы их содержат сфингозин, ацилированный по аминогруппе жирной кислотой, углеводы (как правило, D-глюкозу и ?)-галактозу), гексозамины и сиаловые кислоты. Сиаловыми кислотами называют N-ацильные производные нейраминовой кислоты, которая представляет собой продукт конденсации маннозоамина и пировиноград-ной кислоты. Наиболее часто встречается в ганглиозидах N-ацетилнейраминовая кислота. Именно она повышает растворимость, определяет кислотные свойства этих гликолипидов. Однако ганглиозиды не экстрагируются водой из биологических тканей. Это свидетельствует о том, что они связаны в мембранах гидрофобными связями.

Распространение гликолипидов в мембранах изучено пока недостаточно. Больше всего их (главным образом, Цереброзидсульфатов) в миелиновой оболочке и плазматических мембранах микроворсинок кишок. Особенно высокое содержание гликолипидов. в латеральных базальных плазматических мембранах эпителиальных клеток кишок. В плазматических мембранах других клеток содержание гликолипидов не превышает 7 %.

Холестерин встречается в наибольших количествах в плазматических мембранах. Его содержание в миелине достигает 17 %. Характерно, что его мало в митохондриях, практически нет в мембранах бактерий. Исключение составляют большинство микоплазм, которые получают необходимый холестерин от организма-хозяина.

Холестерин, или З-Р-гидрокси-5-холестен, представляет собой производное циклопентапергидрофенантрена. Он содержит полярную гидроксильную группу в положении С3, двойную связь в положении С5—Се и углеводородную цепь из восьми атомов углерода при С^.

К липидным компонентам мембран относятся токоферолы, убихиноны, полипретиноловые спирты, 7-кетохоле-стерин, ретинол и др. Мембраны узкоспециализированных клеток содержат различные пигменты липопротеидной природы.

Липиды в биологических мембранах в

страница 8
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109

Скачать книгу "Структура и функции мембран" (2.22Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(24.08.2019)