Биологический каталог




Структура и функции мембран

Автор В.К.Рыбальченко, М.М.Коганов

им ретикулумом, являются структурами, которые разделяют жидкие фазы клеточного содержимого на отдельные компартменты, а также структурируют белки-ферменты. Эти мембраны являются одними из главных элементов организации метаболических процессов.

Ферментативные системы ЭР катализируют гидрокси-лирование различных соединений, окисление НАДФ-Н, реакции обмена углеводов, липидов и др. Различают шероховатый и гладкий ЭР. Первый связан с большим количеством рибосом. Гладкий ЭР рибосом на себе не имеет, но участвует в процессах синтеза веществ белковой природы, например гликопротеидов. В этих мембранах происходят модификация и упаковка молекул ферментов в замкнутые мембранные структуры. Последние затем отпочковываются с образованием первичных лизосом. У простейших образование лизосом может происходить отпочковыванием мембран гладкого ЭР.

Есть мнение, что лизосомы нейронов формируются в области аппарата Гольджи, связанного с гладким ЭР. Наиболее широко используемым маркерным ферментом для идентификации ЭР служит глюкозо-6-фосфатаза (табл. 1). Часто в биохимической литературе встречается термин микросомы. Это мелкие частицы пузырькоподобной формы (30—180 нм), представляющие собой в основном фрагменты мембран ЭР, а также частично плазматической мембраны, аппарата Гольджи, лизосом, митохондриальных мембран. Образование везикулярных структур в результате гомогенизации присуще, по-видимому, всем мембранам. А большой разброс в величинах диаметров этих пузырьков затрудняет получение высокоочищенных препаратов в первую очередь из-за близости седиментационных свойств частиц различного типа мембран.

Комплекс Гольджи состоит из группы плоских вакуолеобразных цистерн (диктиосом) и системы сферических пузырьков разного размера, образованных мембранами. Вся структура носит полярный характер. Существует проксимальный, или формирующий, полюс, где образуются новые цистерны, и дистальный, или секретирующий, полюс, где происходит фрагментация цистерн с образованием пузырьков. Мембраны комплекса Гольджи могут быть перфорированы, причем отверстия располагаются либо только по периферии, либо покрывают три четверти всей поверхности цистерн и даже более.

В комплексе Гольджи имеется своего рода «градиент», идущий от одного его конца к другому, вдоль которого наблюдаются изменения как в строении мембран, так и в синтезе и сборке различных веществ. При выделении комплекса Гольджи существуют определенные методические трудности. При гомогенизации гладкие липопротеидные мембраны Гольджи разрушаются и попадают в микросом-ную фракцию.

Для выделения этого типа мембран применяют разные методы. В частности, существуют методы, связанные с использованием различных реагентов, причем некоторые из них, например глютаральдегид, по-видимому, в известной мере стабилизируют структуру системы. Однако этот реагент может и видоизменять некоторые клеточные структуры. Другие методы основаны на индукции синтеза липидов с низкой электронной плотностью, которые способствуют выделению структуры комплекса Гольджи и одновременно служат его маркерами. В целом современные методы дают возможность получать фракции, обогащенные компонентами комплекса Гольджи.

Основным биохимическим отличием мембран этого типа от мембран ЭР является наличие в них тиаминпирофос-фатазы, а глюкозо-6-фосфатаза в них отсутствует. У низших растений цистерны Гольджи возникают из ЭР или оболочки ядра. В обоих случаях цистерны образуются путем слияния многочисленных пузырьков, отделившихся от ЭР или от наружного листка ядерной мембраны. Во время перемещения цистерн от формирующего полюса к секре-тирующему отчетливо прослеживается процесс их созревания. Мембрана сильно изменяется, что проявляется в ее значительном утолщении; это, по-видимому, свидетельствует о большой скорости роста путем интуссусцепции. Скорость образования мембран Гольджи составляет доли минуты, поскольку, например, у сине-зеленых водорослей Glaucocystis каждые 30 с от комплекса Гольджи отделяется крупная вакуоль, и все же число цистерн не уменьшается.

В характере мембран Гольджи существуют значительные различия, о чем свидетельствует то, что именно на их поверхности протекают биохимические реакции, результатом которых является одновременная выработка нескольких разных продуктов секреции. Среди данных, свидетельствующих об изменениях свойств этих мембран, следует привести наблюдения, показавшие ослабление осмиофиль-ности цистерн в направлении от проксимального конца к дистальному.

На некоторых препаратах при помощи особых фиксаторов, содержащих перманганаты, можно продемонстрировать различия в содержимом цистерн. В ряде случаев локальная дифференцировка мембран достигает такой высокой степени, что включения одного типа обнаруживаются в пузырьках другого типа. Сравнительно недавно стали применять метод импрегнации, включающий реакцию Os04 с йодидом цинка. Этот метод позволяет проводить различия между некоторыми мембранными системами цитоплазмы; высказывалось мнение, что он может оказаться полезным для распознавания мембран комплекса Гольджи, выделенных из разных тканей.

Мембраны комплекса Гольджи обеспечивают депонирование, модификацию, упаковку и транспортировку секрета, уч'аствуют в синтезе и транспортировке гликопротеидов и липопротеидов, в синтезе лизосом.

Лизосомы — это органеллы, постоянно присутствующие во всех типах клеток млекопитающих, за исключением, возможно, зрелых эритроцитов. По происхождению мембраны лизосом, в отличие от мембран других субклеточных структур, в высшей степени гетерогенны. Это связано с гетерогенностью самих лизосом. Пользуясь терминологией К. Де Дюва, вакуольный аппарат клетки, имеющий отношение к внутриклеточному пищеварению, можно подразделить на три основные группы: прелизосомы, собственно лизосомы и постлизосомы.

К прелизосомам относятся образующиеся путем эндоцитоза гетерофагосомы (фагосомы, эндоцитозные вакуоли, фагоцитозные, пиноцитозные, пищевые вакуоли у одноклеточных) и формирующиеся в процессе аутофагии—ауто-фагосомы. Отличительн

страница 5
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109

Скачать книгу "Структура и функции мембран" (2.22Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(17.11.2019)