ой стенкой.

Плазматическая мембрана бактерий участвует в процессах окисления, а ее складчатые участки — мезосомы — обеспечивают специализированные процессы обмена веществ и репликации ДНК. В определенных участках плазматические мембраны фотосинтезирующих бактерий образуют складки, содержат хлорофиллы и каротины и называются хроматофорами; диаметр их достигает 100 нм.

Эукариоты. Плазматическая мембрана клеток животных на электронно-микроскопических микрофотографиях имеет вид также трехслойной структуры толщиной 8 нм (см. рис. 2). Ее складки часто впячиваются в цитоплазму, создавая прямые каналы, связывающие внеклеточное и перинуклеарное пространство, образуют Г-систему, имеющую важное значение в инициации сокращения мышечной клетки. В некоторых клетках плазматическая мембрана образует микроворсинки, везикулы, что приводит к увеличению клеточной поверхности, образованию контактов между клетками, а также увеличению внутриклеточных мембранных поверхностей за счет пино- и фагоцитарных пузырьков.

Изучение клеток различных органов растений показало, что все они, как и клетки животных, снаружи покрыты

П

E.COli

Зндоцитоз Рис. 3. Схема обобщенной эукариотической клетки:

I — клеточная стенка; 2 — физода; 3 — хлоропласт; 4 — ядрышко; 5 — ядро; g — сферосома; 7 — центриоль; 8 — ломосома; 9 — митохондрия; 10 — вакуоль;

II — ресничка; 12 — микроворсинки; 13 — саркомер; 14 — десмосома; 15 — микротельца; 16 — лизосома (собственно лнзосома, вторичная лнзосома, постли-зосома); 17— аппарат Гольджн; 18 — эндоплазматический ретикулум (гладкий и шероховатый); 19 — сннаптическая щель; 20 — мезосома

плазматической мембраной (рис. 3). Она несколько толще, чем другие мембраны, и ее темные слои более контрастны. Тщательное изучение электронно-микроскопических микрофотографий показало, что наружный и внутренний слои имеют толщину около 2,5 нм, тогда как толщина среднего, светлого слоя достигает 2,5—3,5 нм. Плазмалемма тесно граничит с оболочкой растительной клетки, состоящей из полисахаридов и белков.

Изучение физико-химических свойств изолированных стенок растительных клеток показало, что эти структуры способны к многократной адсорбции и десорбции ионов. На основании полученных данных была высказана гипотеза о выполнении этими структурами роли своеобразного ионообменного резерва клетки, функционирование которого осуществляется в тесной связи с плазмалеммой. Клеточная стенка формируется при участии плазмалеммы. Оболочка состоит из двух компонентов: аморфного пластичного гелеобразного матрикса с высоким содержанием воды и опорной фибриллярной системы. Эти компоненты обеспечивают прочность и эластичность оболочки, а также обусловливают оптическую и механическую анизотропию.

В состав матрикса входят гемицеллюлоза и пектиновые вещества. Процесс образования матрикса клеточной оболочки хорошо наблюдать у растений при клеточном делении. Клеточная оболочка закладывается как диафрагма, перпендикулярная митотическому веретену, между двумя телофазными ядрами. Она появляется в экваториальной плоскости веретена в виде перегородки, не соприкасающейся с клеточной оболочкой, ее называют клеточной пластинкой.

Клеточная пластинка образуется в результате слияния капель, видимых под световым микроскопом. Она.растет центробежно до тех пор, пока не достигнет продольных стенок материнской клетки. На электронных микрофотографиях можно видеть, что предшественниками этих капель являются субмикроскопические пузырьки Гольджи диаметром менее 100 нм. Они сливаются в экваториальной плоскости. Между пузырьками видны тяжи эндоплаз-матической сети, которые в дальнейшем, по-видимому, могут обеспечивать прямой контакт между двумя дочерними клетками, образуя систему плазмодесм, пронизывающих клеточную оболочку.

Когда края клеточной пластинки достигают продольных клеточных стенок, две клетки оказываются разделенными так называемой срединной пластинкой — будущей клеточной оболочкой. С этого момента пластинка начинает утолщаться путем присоединения с обеих сторон новых пузырьков. Вследствие такого типа роста поверхность молодой клеточной оболочки становится бугристой. Центральная часть пузырьков, образующих срединную пластинку, характеризуется высокой концентрацией уронидов и пектиновой кислоты.

Вторым компонентом клеточной оболочки являются опорные фибриллы, состоящие из целлюлозы. Они синтезируются в матриксе снаружи от плазмалеммы. Синтез целлюлозы в матриксе катализирует плазмалемма. В процессе развития меристематических клеток растений в функционально активные клетки дифференцированных тканей (клетки палисадной ткани листьев, клетки эпидермиса и др.) происходит значительное растяжение клеточной стенки. При этом оболочка не становится тоньше. Очевидно, рост ее происходит путем интуссусцепции. Пузырьки Гольджи путем экзоцитоза выделяют свое содержимое в около плазм этическое пространство, а их мембраны сливаются с плазмалеммой.

Цитоплазматические мембраны. Применение электронных микроскопов в исследованиях клеточных структур привело к обнаружению целого ряда мембранных структур, расположенных внутри клетки. Правда, не только электронно-микроскопические исследования, но и биохимические привели к идентификации отдельных типов внутриклеточных мембран. Так было с лизосомальными мембранами. Лизосомы, клеточные структуры, достигающие в диаметре до 3 мкм, хорошо видны и в световом микроскопе. Но только применение дифференциального центрифугирования в сочетании с тонким энзимологическим анализом дало возможность идентифицировать их как индивидуальные мембранные структуры. Можно сказать, что лизосомы являются первыми субклеточными структурами, открытыми не морфологическими, а биохимическими методами.

В настоящее время известен целый ряд типов цитоплазматических мембран.

Эн д о пл аз м ат ический ретикулум (ЭР). Ци-тозоль клетки — жидкая субстанция цитоплазмы—пронизана большим количеством мембранных структур, образующих сеть трубочек, пузырьков, цистерн. Эти мембраны, называемые эидоплазматическ