Биологический каталог




Структура и функции мембран

Автор В.К.Рыбальченко, М.М.Коганов

да. Чем меньше радиус иона при одинаковой величине заряда, тем плотность S заряда будет больше, а значит, и гидратация больше. Для образования хелатного комплекса катион должен потерять большую часть своей гидратной оболочки.

И все же наиболее важным фактором, определяющим сродство мембранных компонентов к катионам, является хелатный эффект. Хелатным эффектом обладают органические молекулы, если у них есть не меньше двух групп, способных к комплексообразованию. К ним относятся лимонная кислота и а-аминокислоты, группы ОН- и NH3> ЭДТА, ЭГТА и АТФ, металлосодержащие молекулы в дыхательной цепи внутренней митохондриальной мембраны, хлорофилл, кальцийсвязывающие белки и др.

Исследование связывания кальция. Не имея возможности охарактеризовать связывание мембранными системами всех неорганических ионов, остановимся на связывании ЬА" ного, особо важного для функционирования клетки, иона кальция. Исследованием связывания Са2+ плазматическими мембранами установлено три типа участков связывания: с константами 1,7-107 и 9,1- КгМ-1 и один участок с низким сродством (ПМ клеток сердечной мышцы свиньи). В связывании Са2* принимают участие два независимых компонента. Участки первого типа требуют небольшого количества Mg2*. На долю этих участков приходится около 40 % всего связанного кальция. Связывание ионов кальция с участками второго типа требует высокой концентрации Mg2+; Существует еще один тип —- участки неспецифического связывания Са2+ (рис. 18). Как видно из рис. 18, графики зависимости отношения связанного и свободного кальция к связанному кальцию имеют двух- и трехфазный характер. Это указывает на существование двух (б) и трех (а) участков связывания с различным сродством к катиону.

Основными компонентами мембран, участвующими в связывании кальция, являются Са2+-связывающие белки, фосфолипиды и остатки сиаловых кислот. Можно полагать, что в зависимости от состояния мембраны и ее Са*+-связы-вающих компонентов, а также от изменений условий внё-и внутриклеточной среды количество типов участков связы-

¦75

а 5

Рис. 18. Кривая Скетчарда (рассчитанная по результатам наших опытов) для связывания Саг+ сарколеммой скелетных мышц кролика:

а — в среде инкубации отсутствует Mg2+; б — концентрация Mg2+ равна 1 нМ

ванил кальция изменяется и тем самым изменяется общее содержание кальция в мембранах. А это, в свою очередь, определяет многие свойства самой мембраны.

Процессы распада в клетке также осуществляются с участием мембранных систем. У эукариотов, как уже упоминалось, имеются специальные мембранные образования — лизосомы, в которых и протекают почти все реакции распада. Наличие лизосомальных мембран придает заключенным в них ферментам свойства латентности. В лизосомах содержится очень большой набор гидролаз — гидролазы фосфомоиоэфиров, эфиров серной кислоты; гидролазы, действующие на: эфиры карбоиовых кислот, гликозиды, расщепляющие пептидные связи вблизи и удаленные от концов полипептидов (экзопептидазы и эндопептидазы), амидные связи, отличающиеся от пептидных, на ангидриды кислот, на S—N-связи. Такой набор лизосомальных ферментов способен расщепить любой субстрат в клетке.

Важная роль мембран в ограничении сферы действия лизосомальных ферментов и, следовательно, в предотвращении безконтрольного распада в клетке не вызывает сомнения. Но эти же мембраны играют роль обеспечивающей оптимальные условия проявления ферментативной активности структуры. В первую очередь это низкие значения рН. Градиент рН на лизосомальной мембране достигает 1,5 единицы. Очень важно и то, что мембраны лизосом практически непроницаемы для макромолекул, что обеспечивает протекание лизосомальных процессов распада по принципу «все или ничего». Немаловажным является и свойство мембран лизосом осуществлять транспортирование целого ряда низкомолекулярных соединений, в том числе и продуктов распада, ионов и т. д. Клетки же некоторых типов способны выделять лизосомальные ферменты в межклеточную среду — это фагоцитирующие клетки. Например, лейкоциты в ответ на инородные частицы быстро выделяют значительную часть своих лизосомальных ферментов. Макрофаги могут секретировать лизосомальные ферменты длительное время, что имеет большое значение при хронических воспалительных процессах. Вероятнее всего в состав их секрета входят серииовые протеииазы, катепсин G, эластаза, а также нейтральные протеииазы.

И еще одна важная функция лизосом во внеклеточных процессах распада — это уничтожение опухолевых клеток. Так как лизосомные ферменты не высвобождаются в среду при этом процессе, следует постулировать прямое высвобождение их в цитоплазму опухолевой клетки. Механизм этого процесса пока не известен. Но не исключено, что в данном случае срабатывает механизм слияния мембран, о котором будет идти речь далее.

Что касается внутриклеточных процессов распада, то с помощью непроникающего через мембрану ингибитора карбоксипротеиназ пепстатина, заключенного в липосомы, показано, что лизосомы участвуют в протеолизе как коротко-, так и долгоживущих белков. Такой внутрилизосомаль-ный распад белковых молекул в некоторых случаях идет с потреблением энергии, т. е. за счет распада АТФ.

В настоящее время нет достаточно убедительных данных в пользу участия лизосом в распаде нуклеиновых кислот. Однако известно, что лизосомы могут скапливаться вокруг ядер, проходить через ядерную мембрану и переносить в ядро гормоны и таким образом инициировать процесс транскрипции. Однако этих данных мало для изучения распада белков и предполагается, что распад ДНК связан с распадом клеток после их гибели. Это имеет отношение и к ядерной, и к цитоплазматической ДНК. ДНК митохондрий и хлоропластов (большая часть которых циклические) распадается в основном при разрушении митохондриальных мембран путем аутофагии (образование аутофагосом).

Особое место в функции мембранных систем занимают явления деградации внутриклеточных органелл и клеток в ходе нормальной жизнедеятельности. Так, созревание эритроцитов сопровождаетс

страница 26
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109

Скачать книгу "Структура и функции мембран" (2.22Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(24.08.2019)