под действием окислительных ферментов, низкомолекулярных катализаторов, протеаз, фосфолипаз, гликозилтрансфераз и др. Явления эндо- и экзоцитоза, изменение вязкости и сопротивления электрическому току плазматической мембраны во время генерации потенциала действия, движения (а может быть, и перераспределения) заряженных групп в не-риод воротного тока, обмен и движение компонентов, изменение сорбционных свойств мембраны, набухание примембранных слоев, изменение плотности упаковки липидов и толщины мембраны в зависимости от физиологического состояния клетки свидетельствуют о том, что биологические мембраны являются весьма подвижными образованиями. Они обладают высокой текучестью своих компонентов, а также (что не исключено) целых мембранных локусов, движением молекул в монослоях, обменной диффузией молекул между монослоями и движением монослоев относительно друг друга. Теплообразующая функция мембран. При инкубации митохондрий, хлоропластов и хроматофоров в среде, содержащей разобщитель процессов переноса электронов и синтеза АТФ, энергия, которая выделяется в ходе электрон-транспортных процессов, может полностью рассеиваться в виде тепла. Поэтому возникает вопрос, происходят ли в функционирующем организме реакции переноса электронов, единственным энергетическим эффектом которых является образование тепла (Скулачев, 1972). Установлено, что разобщение окислительного фосфорилирования является одним из физиологических ответов пойкилотермного организма на понижение окружающей температуры. Этот результат, как отмечает В. П. Скулачев, является прецедентом, важным в том смысле, что трансформация энергии окисления в тепло посредством разобщения дыхания и фосфорилирования может служить одним из естественных физиологически полезных путей энергетических превращений в митохон-дриальной мембране.

Терморегуляторным разобщителем являются жирньгег-кислоты — основной субстрат окисления на холоде. Повышение концентрации свободных жирных кислот, как показали Е. А. Либерман и сотрудники, увеличивает электропроводность фосфолипидных мембран. В результате этого процесса происходит разобщение процессов электронного транспорта и синтеза АТФ в сопрягающих мембранах митохондрий.

Очевидно, теплообразующую функцию могут выполнять не только сопрягающие мембраны, но и локализованная в микросомальных мембранах эндоплазматического ретикуг лума система «свободного окисления», включенная между дегидрогеназами, восстанавливающими НАДФ+, и цитохро-мом Р-450. Эта система играет роль специализированного механизма детоксикации, ее работа не сопряжена с аккумуляцией энергии. Поэтому единственным энергетическим эффектом переноса электронов в этой мембранной системе является образование тепла.

Теплообразующая функция присуща и плазматической мембране. Так, анализ начальной теплопродукции в без-миелиновом нерве кролика показал, что положительная теплопродукция связана с восходящей фазой потенциала действия, а отрицательная является результатом реабсорб-ции тепла во время нисходящей его фазы. Вполне возможно, что положительная теплопродукция является результатом ионного обмена на фиксированных зарядах плазматической мембраны. Хотя в период генерации потенциала действия причиной теплопродукции мо^ут быть процессы зарядки и разрядки конденсатора-мембраны, емкость которого изменяется с изменением на нем разности потенциалов. Однако при количественном анализе всего выделяющегося тепла приходится допускать, что при восходящей фазе ПД происходит освобождение тепла за счет уменьшения энтропии мембраны, что является результатом изменения ее диэлектрической проницаемости и, естественно, емкости. При нисходящей фазе ПД происходит поглощение тепла за счет зарядки емкости мембраны и повышения энтропии.

Избирательное связывание ионов металлов. Благодаря избирательности в первую очередь плазматической мембраны живые организмы способны концентрировать многие присутствующие в окружающей среде химические элементы более чем в 104 раз. Часто даже один вид (или группа) организмов имеют особое сродство к одному ( двум) элементам, выступая по отношению к ним накопителями. Например, бурые водоросли накапливают бор, некоторые бактерии — железо, плауны — алюминий и т. д. Более того, отдельные ткани млекопитающих также концентрируют отдельные ионы: в составе скелета концентрируются кальций и фтор, волосы накапливают алюминий, йод, почки — ртуть и марганец, ткани кишок — олово и т. д.

Многие элементы являются жизненно важными (Na, К, Са, Mg, Си, Мп, Со, Cr, Pb, Va, Р, CI, S, Se, F, I и др.), хотя в настоящее время нельзя утверждать, что, например, золото и серебро не выполняют какую-нибудь каталитическую функцию. Больше всего известно примеров, когда присутствие катиона или аниона необходимо для проявления активности фермента, с которым ион связывается определенными центрами молекулы.

Все это становится понятным только при условии решающей роли мембранных структур (и в первую очередь плазматической мембраны) в связывании неорганических ионов. В этих вопросах еще много неясностей. До сих пор неясно, с какими лигандными группами мембран и других структур клеток связывается тот или иной ион. Неясно, на чем основана чувствительность механизмов изменения концентрации свободных ионов в клетке.

В связывании мембранными системами неорганических ионов особое место уделяется факторам, влияющим на прочность связывания иона в комплексе.

Важным фактором, влияющим на связывание катионов, является рН среды. Чем ниже рН, тем ниже стабильность комплексов, так как катионам приходится конкурировать с протонами. И наоборот, при рН=7 и выше конкуренции с протонами нет. Прочность связывания катиона пропорциональна нуклеофильности лиганда, температуре и ионной силе среды.

Образование комплексов металлов с органическими молекулами зависит также от радиуса, степени гидратации и заряда иона, формы тех его электронных орбит, которые образуют ковалентную связь. Особенно не следует упускать из виду соотношение заряда и радиуса иона, т. е. плотности заря