|
|
Структура и функции мембранофобные белки, пронизывающие мембрану насквозь. Один из этих компонентов обеспечивает протекание энергозависимой трансгидрогеназной реакции—переноса водорода между двумя никотинамидадениндинуклеотидами. Энергетическим ресурсом для этой реакции так же, как и для синтеза АТФ, является Д(хн+, создаваемая работой дыхательной цепи. В ходе трансгидрогеназной реакции образование каждой молекулы НАДФ-Н происходит в результате переноса двух протонов внутрь сопрягающей мембраны. При этом Д^н+ уменьшается. Следует отметить, что АТФ-аза и трансгидрогеназа являются обратимыми системами. Так, при избытке АТФ и НАДФ-Н во внутреннем реакционном пространстве они, катализируя гидролиз АТФ и окисление НАДФ-Н, могут выделять протоны в наружную среду. В этом случае АТФ-аза -и трансгидрогеназа функционируют параллельно дыхательной цепи и обеспечивают увеличение Д|хн+. Как отмечалось выше, Дин+ является движущей силой для транспорта через мембрану различных ионов. На схеме изображены компоненты митохондриальной мембраны, через которые во внутреннее реакционное пространство поступают протоны, кальций, неорганический фосфат (Pi), АДФ и выделяются в наружную среду натрий, ионы гидроксила, неорганического фосфата и АТФ. В показанных на схеме встречными стрелками процессах вещества транспортируются по механизму антипорта. Ионы кальция поступают внутрь мембраны по электрофоретическому механизму. Таковы, вкратце, современные представления о структуре и функциях сопрягающей мембраны митохондрий. Теперь рассмотрим структурную организацию тилакоидной мембраны хлоропласта, в которой сопряжены процессы светоиндуцированного переноса электронов и синтеза АТФ. Необходимо отметить, что структурная организация тила-коидных мембран изучена менее подробно, чем структура внутренней мембраны митохондрий. Тем не менее уже выяснена локализация некоторых компонентов фотосинтетической цепи переноса электронов и АТФ-аз, а также установлены основные закономерности процессов фотосинтетического фосфорилирования. Рис. 16. Предполагаемое строение тилакоидиой мембраиы хлоропласта и возможная схема процессов фотосиитетического фосфорилирования. Пояснения в тексте Как видно из схемы строения тилакоидной мембраны, приведенной на рис. 16, ее основу составляет бислой фосфолипидов. В нем расположены пигменты (хлорофиллы, каротины и ксантофиллы), собранные в так называемые антенные комплексы (АК). Кроме них в мембрану встроены реакционные центры фотосистем (П 680 и П 700) и их первичные акцепторы, один из которых не идентифицирован (на схеме он обозначен как X), а второй, очевидно, является железосульфопротеином (FeS). Рядом с реакционным центром фотосистемы II и ее первичным акцептором локализован ферментный комплекс, содержащий ионы марганца и обеспечивающий образование молекулярного кислорода. Ввиду того что расположение этих компонентов пока окончательно не установлено, на схеме ферментный комплекс не отделен от реакционного центра и его первичного акцептора электронов. Кроме описанных выше компонентов в состав фотосинтетической цепи переноса электронов входят пластохинон (Пх), цитохром 'f, пластоцианин (Пц), ферредоксин (Фд) и ферредоксин-НАДФ-редуктаза, содержащая в качестве простетической группы флавинадениндинуклеотид (ФАД). В тилакоидной мембране локализована также АТФ-аза, причем один из ее компонентов (F0) расположен транс-мембранно, а второй находится на наружной поверхности тилакоида (CFt). Рассмотрим светоиндуцированные процессы, которые, по мнению ряда ученых (Митчел, 1966, 1968; Витт, 1971, 1979), протекают в фотосинтетической мембране хлоропласта. Первым этапом трансформации энергии света в сопрягающей мембране является его поглощение молекулами пигментов, входящих в состав антенных комплексов. Эти комплексы играют роль молекулярных линз, которые собирают энергию и передают ее реакционным центрам обеих фотосистем. В результате электроны в молекулах П 680 и П 700 переходят на высокий энергетический уровень и возбужденные реакционные центры передают свои электроны первичным акцепторам, обозначенным на схеме как X и FeS. Реакционные центры локализованы на внутренней поверхности тилакоидной мембраны, а их первичные акцепторы — на внешней. Поэтому в результате редокс-реакций между П 680 и X, а также между П 700 и FeS внутри мембраны возникает градиент потенциала, который, как показали измерения электрохромного эффекта, может достигать 150—200 мВ. Окисленный реакционный центр фотосистемы II восстанавливается электронами воды. В ходе этой реакции, катализируемой ферментной системой, содержащей Мп, во внутреннее реакционное пространство тилакоида выделяются протоны и молекулярный кислород. Восстановленный первичный акцептор фотосистемы II окисляется пластохи-ноном (Пх), который, присоединяя два электрона от X и два протона из наружной среды, превращается в дигидро-пластохинон (Пх-Н2). Восстановленный пластохинон пере-, мещается к внутренней поверхности мембраны, где локализован электронный акцептор — цитохром /. Восстановление дигидропластохиноном этого компонента фотосинтетической цепи переноса электронов сопровождается выделением двух протонов во внутреннее реакционное пространство тилакоида. Цитохром / передает электроны следующему компоненту цепи — пластоцианину, который затем восстанавливает окисленный реакционный центр фотосистемы I. Получая энергию от молекул пигментов, входящих в состав его антенного комплекса, П 700 переходит в возбужденное состояние и восстанавливает первичный акцептор электронов фотосистемы I (FeS). Этот акцептор отдает электроны ферредоксину, который, в свою очередь, восстанавливает ферредоксин-НАДФ-редуктазу. Этот компонент цепи переноса электронов содержит в качестве просте-тической группы ФАД. Поэтому восстановление ферредок-син-НАДФ-редуктазы сопровождается поглощением двух протонов из среды, омывающей тилакоид. Ферредоксин-НАДФ-редуктаза имеет редокс-потенциал более отрицательный, чем терминальный акцептор фотосинтетической цепи переноса электронов — НАДФ |
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 |
Скачать книгу "Структура и функции мембран" (2.22Mb) |
[каталог] [статьи] [доска объявлений] [обратная связь] |