Биологический каталог




Структура и функции мембран

Автор В.К.Рыбальченко, М.М.Коганов

мпература, У7 — число Фарадея, АЕ— разность электрических потенциалов.

В случае идеальных растворов ui — Ci. На практике такое равенство используется для упрощения расчетов при физиологических концентрациях электролитов. Тогда доннановское равновесие имеет вид:

Си Na+ _ С2, С1~ С2, Na+ С\, С1—

Учитывая то, что апл+<.асГ, при разности концентрации NaCl по обе стороны мембраны возникает диффузионный потенциал, т. е. более разведенный раствор станет электроотрицательным по отношению к более концентрированному. Эта разность потенциалов будет равна

RT LW-— Uci- Ci

' где ^Na+, ^С1- — подвижность ионов.

Если мембрана проницаема только к катиону (?/С1_=0), то мы получаем уравнение Нернста

RT Ci

Д? = — Щ— . (П)

или в общем виде

RT Ci А? = —in —, (12)

где п — валентность иона.

Следует отметить, что в клетке доннановское распределение ионов не носит характер термодинамического равновесия, а является стационарным состоянием. Результат — распределение ионов между клеткой и окружающей средой заметно отличается от условий равновесия Доннана.

Нет возможности в одном пособии обсудить процессы диффузии различных веществ через биологические мембраны. Однако следует иметь в виду, что скорость диффузии вещества зависит от его молекулярной массы, формы и размеров молекулы, способности образовывать водородные связи с компонентами мембраны, растворимости и скорости движения в мембране, а также градиента его концентрации. Кроме того, при движении заряженных частиц существенное влияние на процесс диффузии оказывает разность электрических потенциалов на мембране, возникающая в результате накопления анионов на ее внутренней стороне.

Пассивный транспорт. Под пассивным транспортом веществ через биологические мембраны подразумевается движение молекулы вещества в комплексе с переносчиком. Такой путь проникновения веществ через мембрану не требует затраты энергии, что и дало возможность назвать его пассивным. Для пассивного транспорта характерен эффект насыщения — по мере увеличения концентрации вещества скорость его трансмембранного движения достигает некоторого предела. Так как эффект насыщения очень четко наблюдается также в ферментативных реакциях, в связи с движением в мембране гипотетических переносчиков можно сравнить реакции типа

k+i ki F + S--y-FS--+F + P

k-i

с реакцией

k+i kv

X + Ce > XC —> X + Ct.

Видно, что реакции аналогичны: F и X — фермент и переносчик;

S и Се —субстрат и транспортируемое вещество с внешней стороны мембраны;

FS и ХС — ферментсубстратный комплекс и комплекс вещества с переносчиком;

Р и Ci — продукт ферментативной реакции и транспортируемое вещество с внутренней стороны мембраны.

Учитывая это, можно записать скорость (V) пассивного транспорта аналогично скорости ферментативного процесса (по Михаэлису — Ментен): .

Ушах [Се]

V= Кт+[Се] • (13)

где Umax — максимально возможная скорость транспорта, Кт — константа, характеризующая образование и распад комплекса ХС. а

сх

а

Рис. 8. Схема пассивного транспорта веществ (а) и график зависимости скорости движения вещества от его концентрации (б)

Am — v

Таким образом, для определения скорости пассивного транспорта можно использовать все методы ферментативной кинетики, например метод Лайнуивера — Берка:

Ушах

с.

Ушах

Все эти рассуждения правомочны только тогда, когда скорости образования и распада комплекса ХС превышают скорость диффузии вещества.

Как видно из рис. 8, транспортируемое вещество Се связывается с подвижным переносчиком (вопрос его природы открыт) и комплекс вещество — переносчик ХС диффундирует к противоположной стороне мембраны. Направленный поток комплекса обеспечивается большей его концентрацией возле внешней поверхности мембраны по сравнению с концентрацией комплекса возле внутренней поверхности, где происходит его диссоциация.

В настоящее время имеется большое количество различных моделей пассивного транспорта. Все они могут быть разделены на две группы: модели переносчиков и модели пор. Основное отличие между этими группами моделей заключается в том, что в моделях переносчиков каждый специфический связывающий центр в течение транспортного цикла бывает попеременно доступен омывающим растворам мембраны. В моделях пор каждый специфический центр фиксирован в мембране и доступен или обоим омывающим растворам (одноцентровые поры), или только одному из них, либо вообще недоступен растворам (терминальные и внутренние центры пор соответственно). Мембрана

Мембрана

1С,

а

по н

Рис. 9. Модель транспорта (а) типу переносчика (по Вндаверу) I модель двухцеитровой поры (б)

Примеры двух групп моделей представлены на рис. 9. Транспорт в порах осуществляется в результате последовательного связывания вещества специфическими центрами. Транспорт же по типу переносчиков осуществляется в результате попеременного экспонирования центров связывания последнего к омывающим мембрану растворам.

Активный транспорт. В последнее время достигнуты большие успехи в изучении активного транспорта, представляющего наибольший интерес из всех видов трансмембранного движения веществ. Особенностью активного транспорта является перенос молекул вещества через мембрану против градиента концентрации, т. е. при неравен-

стве концентраций (Се>С; или XjZ^ i=c / Ci>Ce) существует равенство

/ / потоков h—h- Такое равенство

потоков вещества обусловлено неравенством Km (констант связывания вещества с внутренней и внешней сторон мембраны), т. е.

КвтФК*т.

А это дает основание полагать, ,дГФ что: 1) переносчики на обеих поверхностях различны или 2) срод-Л^Ф+^ство одного и того же переносчика к одному веществу по обе стороны

г" 1е

л

I к

Рис. 10. веществ:

Схема активного транспорта

С'Х, С"У — комплексы вещества с переносчиком

X, Y — переносчики; С, спортируемые вещества мембраны различно. Общая схема активного транспорта представлена на рис.

страница 15
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109

Скачать книгу "Структура и функции мембран" (2.22Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(24.08.2019)