оставных компонентов мембран находятся вопросы сборки мембранных структур. Существует несколько гипотез, которые в одних случаях предполагают возникновение мембран на основе первоначальной липидной структуры с соответствующими точками роста, куда монтируются белки и их комплексы. В других случаях допускается, что мембраны образуются из себе подобных путем редупликации. Этот процесс может иметь и более широкий характер, так как полагают, что плазматическая мембрана может образовываться из мембран эндоплазматической сети таким образом, что ее поверхность, обращенная к цитоплазме, становится наружной поверхностью плазматической мембраны. Ненужные для нее компоненты подвергаются ферментативному гидролизу. Такая возможность подтверждается тем, что в ряде мембран установлено наличие протеолитической активности, фосфорилаз и ацетилтрансферазы.

Интересна также гипотеза образования мембран путем компоновки из готовых блоков, образованных белками и липидами. При этом важная роль отводится липидам, входящим в состав комплексов и вносящим существенный вклад в образование гидрофобных областей. Они также могут проникать в полости белковых агрегатов, создавать вокруг них микросреду, которая обеспечивает правильную ориентацию и взаимодействие комплексов. Предполагают и одномоментное образование мембран как новой биологической системы.

Таким образом, хотя в биогенезе биологических мембран больше неизвестного, чем известного, все же можно констатировать, что в связи с довольно низкой биосинтетической активностью мембран синтез их компонентов происходит в цитоплазме: белки на рибосомах, фосфолипиды на ЭР. Каких-либо специфических центров роста мембран не выявлено.

1.4. ФУНКЦИИ БИОЛОГИЧЕСКИХ МЕМБРАН

Функции биологических мембран чрезвычайно разнообразны и многогранны. Учитывая то, что ни один процесс в биологической системе не протекает без непосредственного или опосредованного участия мембран, описать все функции последних в одном пособии невозможно.

Важнейшие функции клетки (биосинтетическая и биоэнергетическая) заключаются в метаболизме и биосинтезе, в процессах запасания энергии и ее преобразования в работу. Они неразрывно связаны и могут протекать только в открытой термодинамической системе, которой и является клетка. Реализация этих функций в клетке сопряжена с трансмембранными движениями веществ, ионов и электронов как внутри клетки, так и с обменом веществами между клеткой и внеклеточной средой. Компартментация клетки мембранными структурами обеспечивает пространственно-временную организацию ее органоидов, надмолекулярных и молекулярных комплексов. Это обеспечивает строго согласованное в пространстве и во времени протекание огромного числа (вряд ли его можно выразить конкретно) биохимических и физико-химических процессов в чрезвычайно ограниченном объеме клетки.

Нельзя указать на более или менее важные функций-мембран в клетке. Нарушение любой функции в конечном счете приведет к нарушению метаболизма, т. е. к нарушению-жизнедеятельности клетки. В связи с этим мы остановимся на рассмотрении отдельных функций, в первую очередь тех, которые наиболее изучены, хотя, к сожалению, вопрос о их молекулярных механизмах еще не решен.

Трансмембранное движение веществ. Жизнедеятельность, клетки невозможна без создания и поддержания градиентов концентрации веществ как электролитов, так и неэлектролитов. Эти градиенты создаются плазматической и отдельными типами внутриклеточных мембран, выполняющих свои транспортные функции.

Трансмембранное движение веществ может осуществляться путем диффузии через гидрофильные и гидрофобные зоны мембран, пассивного и активного транспорта, экзо- и эндоцитоза.

Диффузия. Диффузионные процессы — самопроизвольное перемещение вещества вследствие теплового движения молекул — приводят систему в состояние равновесия. Диффузионный поток вещества описывается уравнением Фика

dm dC

dm

где — количество вещества m, проходящее через поверхность S за время t; D — коэффициент диффузии в С — концентрация вещества; х — расстояние. см*

(?-)

В таком виде уравнение (1) для исследования диффузии вещества через мембрану не используется, так как невозможно определить градиент концентрации вещества

в мембране. Используют не градиент, а разницу концентраций вещества на мембране. В этом случае уравнение Фика будет иметь вид:

dm D

— = - — S(C,-C2) =-PS{C1-Ci), (2)

D

где x — толщина мембраны, а — — проницаемость мембраны для вещества Р.

Исходя из явления диффузии диффузионный поток вещества, определяемый как масса частиц в молях, проходящая через 1 см2 площади мембраны за некоторое время (в секундах), будет равен

dm 1

а с учетом уравнения (1)

dC

l = -D-^. (4)

При наличии в системе двух потоков веществ может проявляться их взаимодействие. Тогда диффузионные потоки веществ выражаются уравнениями:

dC\ dd ^ = ^и ~dx~ ^п dx~' <5>

dC2 dC

где Dn и ?>22 — основные коэффициенты диффузии, a Dl2 и D2i — коэффициенты диффузии, показывающие зависимость одного потока (/i) от другого (/2).

Например, мембрана разделяет растворы NaCl и КС1, причем Ci.Naci = C2,Naci, a Ci.kci > С2,ксь Исходя из равенства концентраций NaCl по обе стороны мембраны направленный поток натрия не должен возникать (нет градиента концентрации). Но движение ионов калия увлекает за собой некоторое количество ионов хлора, что и является причиной движения ионов натрия против градиента концентрации. Если же в системе присутствует хотя бы один не проникающий через мембрану ион, то благодаря диффузионным потокам создаются условия возникновения равновесия Доннана. При равновесии двух растворов электролитов (например NaCl), разделенных мембраной, их электрохимические потенциалы равны

Ац = ДТ\п — = — FAE (7) а2

(8)

и доннановское равновесие имеет выражение

Oi, Na+ «2, ci-а2, Na+ Oi, CI- '

где Ар. — изменение электрохимического потенциала, сь q2—активности ионов, R — газовая постоянная, Т—абсолютная те