Биологический каталог




Структура и функции мембран

Автор В.К.Рыбальченко, М.М.Коганов

ду компонентами мембраны и соответственно выполнение термодинамического принципа минимума свободной энергии. Толщина мембраны по этой модели может варьировать в широких пределах — от толщины интегральной белковой области до толщины фосфолипидного двойного слоя.

На основании перенесения на структуру мембран данных, полученных при рентгеноструктурном изучении ряда кристаллических белков (миоглобина, лизоцима), Г. Ван-деркой и Д. Грин предложили модель, близкую к жидкостно-мозаичной. Суть предположения заключается в том, что строение биологических мембран может быть аналогично строению белковых кристаллов с той лишь разницей, что в мембранах роль растворителя играют липиды. Вместе с тем авторы не исключают возможности локализации небольшой части полярных аминокислот и внутри мембран.

Основу мембраны, по Г. Вандеркою и Д. Грину, составляет бимолекулярный слой свободно размещенных глобул амфипатических белков, а полости между глобулами заполнены фосфолипидами, полярные головки которых находятся в .контакте с водой на поверхности мембраны. Основная роль в связывании белков и липидов в этой модели отводится гидрофобным взаимодействиям. Основанием для утверждения того, что мембранный матрикс составляют белки, послужили экспериментальные данные многих авторов, полученные прежде всего на митохондриальных мембранах. Последние после экстракции растворителями почти всех липидов сохраняли форму, внешне подобную форме мембран до действия растворителя, и имели такую же толщину.

Однако не следует забывать большое значение связи мембраны с микротрубочками и микрофиламентами. Эта связь существенно влияет на поведение мембраны в целом, на движение ее отдельных (особенно белковых) компонентов.

Описанные модели носят общий характер, и основанием для них послужили данные, полученные на мембранах самой различной природы, что нельзя считать правомерным. Проверка унитарной модели мембран, а также другие многочисленные экспериментальные данные показали, что биологические мембраны очень сильно отличаются как по химическому составу, так и по форме, размерам, структурной организации и биологическим функциям. Поэтому целесообразно моделировать мембраны соответственно их функциям (например, мембраны плазматические, мито-хондриальные, ядерные и т. п.), с последующей экспериментальной проверкой именно этих конкретных моделей.

Тем не менее в настоящее время наиболее удовлетворительно объясняющей современные экспериментальные данные и перспективной является жидкостно-мозаичная модель структуры мембраны с учетом ее непосредственной связи с внутриклеточными структурами.

Обмен структурных компонентов и биогенез мембран. Считается, что движение мембранных компонентов, а также обеспечение асимметричного их расположения могут осуществляться посредством трансглобулярных конформаци-онных переходов, вращательной диффузии (свободным вращением вокруг своей оси), латеральной диффузии (перемещением в одном монослое), а также обменом между монослоями. Не следует также забывать о возможности внедрения целых мембранных фрагментов одного типа в другие мембраны.

Установлено, что все компоненты мембран обмениваются в течение различного времени. Это свидетельствует о том, что не может быть одномоментной замены целой мембранной системы. Есть основания полагать, что гликопротеиды плазматических мембран синтезируются в эндоплазматической сети с участием комплекса Гольджи и что скорость обмена полипептидов и углеводов, входящих в их состав, практически одинакова.

Различие в скорости синтеза гликопротеидов и гликолипидов может указывать на то, что гликолипиды включаются в плазматические мембраны независимо от вновь синтезируемых белковых компонентов мембран.

Как пример можно привести результаты изучения обновления белков, входящих в состав пресинаптических мембран и синаптических пузырьков. Время полужизни этих белков составляет 15—60 дней, и их восстановление осуществляется в основном за счет аксонального переноса (со скоростью 17 мм/ч) макромолекул, синтезированных в пе-рикарионе. Есть основания считать, что процесс обновления белков пресинаптических мембран и синаптических пузырьков может быть связан с локальным митохондриальным синтезом, эндоцитозом макромолекул из внеклеточного пространства и поступлением полипептидных молекул из гли-альных клеток в постсинаптические структуры.

Молекулы лиггидов очень легко обмениваются местами и соседними молекулами в одном монослое, но очень редко мигрируют из одного монослоя в другой. Латеральная диффузия в плоскости одного монослоя происходит очень быстро: каждая молекула обменивается местом с соседней со скоростью 106 раз в секунду, тогда как обмен молекул между монослоями двойного слоя по флип-флоп механизму происходит менее чем раз в две недели. При появлении лизофосфатов, диольных фосфолипидов и окисленных липидов скорость флип-флопового обмена значительно повышается.

Допускается, что отдельные белки путем вращательного движения перемещаются из одного монослоя в другой, меняя при этом свою конфигурацию. Это допущение очень полезно при рассмотрении транспортных функций мембран посредством подвижных переносчиков. В последнее время из печени разных животных выделены белки, обеспечивающие специфический перенос фосфатидилхолина, фосфати-дилинозита и сфингомиелина. Эти низкомолекулярные белки способны обеспечивать перенос липидов от мембран митохондрий к мембранам эндоплазматической сети, липосом к мембранам митохондрий и т. д. Белки, переносящие липиды, проявляют органную и тканевую специфичность, образуют комплекс с липидами в соотношении 1:1. Замена липидов имеет место только в одном монослое. По-видимому, эти специфические белки определяют скорость обмена и специфическую компоновку липидного состава мембран. Так, в ткани гепатомы митохондриальные и другие внутриклеточные мембраны содержат неприсущий им сфингомиедин, образующийся в результате усиленного синтеза специфического сфингомиелинпереносящего белка.

В тесной связи с процессами обмена и перемещения с

страница 13
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109

Скачать книгу "Структура и функции мембран" (2.22Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(20.11.2019)