в чаще всего состоят из D-глюкозы, D-галак-тозы и D-маннозы. Углеводная часть гликопротеидов содержит также М-ацильные производные D-глюкозамина и D-галактозамина, а также L-фукозу и сиаловые кислоты. Гликопротеиды содержат относительно короткие углеводные цепи: у всех исследованных к настоящему времени гликопротеидов мембран углеводные цепи состоят всего лишь из 4—8 остатков Сахаров. В гликопротеидах мембран между углеводом и белком существуют связи двух видов: устойчивая к действию щелочей iV-гликозидная связь между амидным азотом аспарагина и первым углеродным атомом гексозамина и О-гликозидная связь с серином или треонином.

У одного из классов гликопротеидов остатки серина, входящие в состав пептидной цепи, связаны гликозидными связями с олигосахаридами, содержащими остатки iV-аце-тил-?)-галактозамина и на конце цепи остатки JV-ацетил-нейраминовой кислоты. Так, к Af-концевому участку полипептидной цепи протеида мембран эритроцитов присоединен углеводный компонент, состоящий из антигенных олигосахаридных групп и расположенный с наружной стороны мембраны эритроцита.

Гликолипиды и мукополисахариды являются компонентами не только поверхностных, но и ряда цитоплазматических мембран. Эти соединения обнаружены в мембранах эндоплазматической сети и митохондрий.

Мукополисахаридные комплексы составляют около 10 % сухой массы фракций плазматических мембран. Эти комплексы расположены на поверхности мембран; они принимают участие в формировании потенциала мембраны, содержат в своем составе Са2+ и, очевидно, играют роль в осуществлении клеточных контактов и в транспорте веществ через мембраны.

Кислые мукополисахариды, входящие в состав мембран, сильно гидратированы. Они представляют собой же-леподобные, липкие или скользкие вещества, служащие своеобразной межклеточной «смазкой» и одновременно лабильным цементирующим материалом. Повсеместно встречается такой кислый мукополисахарид, как гиалуро-новая кислота, повторяющейся единицей которой служит дисахарид, состоящий из остатков D-глюкуроновой кислоты и Л^-ацетил-Д-глюкозамина. Гиалуроновая кислота — линейный растворимый в воде полимер. Поскольку ее карбоксильные группы полностью ионизованы при рН = 7,0, она несет отрицательный заряд.

Другой мукополисахарид, обнаруженный в составе внеклеточного основного вещества, а также в составе клеточных оболочек,— хондроитин сульфат. По своей структуре хондроитин почти идентичен гиалуроновой кислоте; отличие состоит в том, что вместо остатков М-ацетил-.О-глкжо-замина он содержит остатки Л^-ацетил-Д-галактозамина. В состав клеточной оболочки растительных клеток входит полисахаридцеллюлоза (состоящая из D-глюкозы) с молекулярной массой от 50000 до 500000Д.

В состав клеточных стенок у беспозвоночных может входить хитин — гомополимер УУ-ацетил-Р-глюкозамина, близкий по структуре к целлюлозе, с той разницей, что гидроксильная группа в положении 2 остатков глюкозы заменена в случае хитина на N-ацетиламиногруппу.

К числу прочих полисахаридов, являющихся компонентами клеточных стенок, относятся: агар морских водорослей, содержащий частично этерифицированные серной кислотой остатки D- и L-галактозы; альгиновая кислота бурых и некоторых других водорослей, состоящая из остатков D-маннуроновой кислоты, и др.

Клеточную стенку бактерий образует молекула сложного полисахаридпептида, называемая пептидогликаном, или муреином. Основной повторяющейся единицей поли-сахаридных цепей служит муропептиддисахарид, в котором Л^-ацетил-Д-глюкозамин соединен с М-ацетилмурамо-вой кислотой.

В стенках бактерий могут содержаться сопутствующие полисахариды, которые наделяют клетки бактерий сложной антигенной специфичностью, а также акцепторной специфичностью по отношению к вирусам и бактериофагам.

2 741 Таким образом, углеводные компоненты могут располагаться как на поверхности мембран (клеточные стенки, например), так и входить в состав мембран. В ряде клеточных органоидов углеводы найдены в значительных количествах, но в плазматической мембране их количество сравнительно с содержанием белков и липидов невелико и составляет обычно 2—10 % сухой массы мембран.

Неорганические компоненты мембран. Вода. Плазматическая и внутриклеточная мембраны содержат минеральные вещества. Некоторые из них прочно связаны со структурными элементами мембран — липидами, белками и углеводами. Другие ионы, структурно не связанные с мембранами, свободно диффундируют через их поверхность.

Преобладающими катионами в мембранах являются кальций и магний. В состав липидных слоев входят группы различной природы, способные образовывать комплексы с Mg2+ и Са2+. В зависимости от того, какому воздействию (Са2+ или Mg2+) будет подвергаться липидный слой, можно ожидать возникновения тех или иных агрегатов. Ионы натрия и калия, обладающие хоть и более слабой способностью к связыванию мембранными компонентами, могут оказывать влияние на мембрану, подобное тому, которое оказывают ионы кальция. Примером роли ионов кальция в мембранах и клеточных стенках может быть участие их в связывании клеток друг с другом, совершении амебоидного движения, изменении проницаемости и возбудимости мембран, активации мембранно-связанных ферментов и т. п.

Калий и натрий могут довольно легко проникать в липидные фазы. Области фосфолипидной мембраны, содержащие фосфосахара, обычно более эффективно накапливают калий. Лигандные свойства белков очень сложны. Молекулы белка содержат ионные и дипольные центры. Связывание кальция с анионами — один из путей формирования мостиковых связей между белками. Хорошо связывают кальций гликопротеиды мембран, так же как и катионы К+ и Na+. Кроме того, К+, Na+ и Са2+ могут находиться в мембранах как свободно движущиеся ионы в селективных каналах, а также в примембранных слоях.

Огромную роль в структуре и функции биологических мембран играет вода. Она составляет в среднем 20—35 % сухой массы чистых мембранных фракций. Обезвоживание мембран сопровождается молекулярными перестройками, по-видимому, в первую очередь липидо