100 50 Н

1 к контролю

о

300 250-200 150 100 50

| I I I I I I I I I I

4 8 12 16 20 24

Время, ч

0

300 250 200 150-100-50

4 8 12

% к контролю

16

20 24 Время, ч

—I— 12

—I— 16

I—I—I—г-

20 24

Время, ч

250-200" 150-100-50

% к контролю б

о

-I—I—I—г-

4 8

"" I I—r-i—I—I—I—

12 16 20 24 Время, ч

300 250 200 150 100 50

% к контролю

0"

12 16

20 24 Время, ч

Рис. 77. Влияние УФ-облучения на содержание малонового альдегида (1) и антиоксидантов (2) в зерновках пшеницы сорта Приленская 19 в первые сутки проращивания семян. Время УФ-облучения семян, мин: а— I, б— 5, в — 10, г— 15, д— 20. Условия те же, что на рис. 76.

рактер с возрастанием на 4, 12 и 22 ч (г = 0,5). При этом АОА в первые часы прорастания зерновок понижалась, а затем к 18 ч повысилась. После 5 мин УФ-облучения в прорастающих семенах активность антиоксидантной системы в начале прорастания уменьшается, но к 18 ч возрастает в 1,5—1,8 раз (г = 0,5). Ультрафиолетовое облучение зерновок в течение 10, 15 и 20 мин вызывает одновременное увеличение к 6, 12и 18ч как уровня ПОЛ, так и антиоксидантов (г = 0,5—0,92). Повышение ПОЛ в прорастающих семенах всегда, независимо от времени УФ-облучения, находится под контролем антиоксидантной системы, влияние которой проявляется на 16—20 ч прорастания зерновок пшеницы

173

Глава V

повышением уровня антиоксидантов в 3—5 раз. Однако при продолжительном УФ-облучении в семенах вырабатываются компенсаторные механизмы, противодействующие образованию свободных радикалов в прорастающих семенах пшеницы, использующих кроме антиоксидантов еще, возможно, и другие механизмы подавления ПОЛ, поскольку после 15—20 мин УФ-облучения в прорастающих семенах содержание малонового диальдегида может понижаться, несмотря на то, что АОА в них может быть даже ниже контрольного уровня.

Таким образом, на основании полученных данных можно высказать предположение, что контроль за уровнем ПОЛ во время набухания и прорастания зерновок пшеницы, осуществляется с помощью низкомолекулярных антиоксидантов, содержание которых связано с уровнем ПОЛ в зерновках. После УФ-облучения в семенах возрастает уровень ПОЛ. Понижение свободнорадикальных процессов в семенах возможно за счет синтеза большого количества антиоксидантов, концентрация которых при этом возрастает в несколько раз, особенно в зародыше зерновок пшеницы. Т.е. отмечается активация АОС в ответ на УФ облучение, проявляемая суперпродукцией антиоксидантов.

Выявленные закономерности, по-видимому, являются проявлением адаптационных компенсаторных механизмов, использование которых позволяет регулировать состояние покоя зерновок. Уменьшение содержания антиоксидантов обеспечивает быстрый выход зерновок из состояния покоя, тогда как накопление антиоксидантов способствует углублению гипобиотическо-го состояния зерновок пшеницы.

5.4. ВЛИЯНИЕ УФ-ОБЛУЧЕНИЯ ЗЕРНОВОК НА СОСТОЯНИЕ АНТИОКСИДАНТНОЙ СИСТЕМЫ ЗАЩИТЫ ПРОРОСТКОВ ПШЕНИЦЫ

Набухание зерновок обычно сопровождается активацией аэробных метаболических процессов, делением клеток, расходованием, имеющегося пластического материала. Поступление кислорода приводит к возрастанию процессов перекисного окисления липидов, генерации свободных радикалов. В литературе накоплено много фактов о влиянии УФ-излучения на всхожесть зерновок. Причем известно, что малые дозы ультрафиолетового излучения обычно повышают всхожесть зерновок, тогда как вы-

174

Роль пероксидазы в действии антиоксидантной системы растений

сокие дозы могут подавлять прорастание проростков. Однако мало изученным является вопрос о динамике ПОЛ и антиоксидантов в течение первых 7—8-и дней прорастания зерновок, подвергнутых предварительно УФ-излучению. УФ-облучение семян пшеницы сорта Скороспелка в первых 0,5—1 час вызывает понижение всхожести и энергии прорастания, а затем некоторое возрастание. Дальнейшее воздействие УФ-излучения в течение 5—10 часов приводит к понижению всхожести и энергии прорастания зерновок до 70— 72% (рис. 78). Однако понижение всхожести зерновок пшеницы

Таблица 21

Влияние УФ-облучения семян на содержание малонового диальдегида в проростках пшеницы сорта Скороспелка улучшенная

4 6 8 10 ВремяУФ-облучения, ч Рис. 78. Влияние УФ-облучения зерновок пшеницы сорта Скороспелка на всхожесть (1), энергию прорастания (2) и сырую массу проростка (3).

Время УФ-облучения,

Содержание МДА, нмоль/г сухой массы

время проращивания, сут

мин 1 2 3 4 5 6 8

Контроль 55 107 160 140 358 335 315

1 40 93 157 137 315 — —

5 37 97 154 116 312 — —

10 30 94 152 ПО 309 — —

15 24 93 149 105 294 — —

20 25 108 149 139 267 — —

30 53 116 133 124 336 322 268

60 57 127 82 63 308 335 268

120 97 119 119 67 336 362 288

180 100 159 155 76 320 435 315

240 60 127 162 94 313 435 268

300 22 78 244 108 308 482 281

360 30 73 106 130 302 456 248

420 22 130 208 180 401 409 248

480 32 113 244 175 291 415 275

540 55 157 221 153 358 295 248

600 42 94 95 194 401 241 288

175

Глава V

в этот период может сопровождаться возрастанием массы одного проростка на 20—30% (рис. 78, кривая 3). Таким образом видно, что УФ-облучение зерновок пшеницы может оказывать влияние на рост и развитие проростков пшеницы. Поэтому нами изучена динамика уровня ПОЛ и антиоксидантная активность в этих проростках пшеницы (табл. 21, 22). Формирование проростков пшеницы сопровождается возрастанием антиоксидантной активности (табл. 22), что, возможно, является ответной реакцией со стороны функциональных систем.

УФ-излучение может служить провоцирующим фактором свободно-радикальных процессов в растительных организмах, интенсивность которых зависит от содержания антиоксидантов. Следует отметить, что различные дозы УФ-облучения могут приводить к возникновению колебательной динамики в содержании антиоксидантов в проростках пшеницы в процессе их роста (табл. 23). Малые дозы УФ-излучения стимулируют процессы антиоксидантной защиты, увеличивая содержание антиоксидантов, что проявляется на протяжении восьми дней проращивания

Таблица 22

Влияние УФ-облучения семян на содержание антиоксидантов _в проростках пшеницы сорта Скороспелка улучшенная_

Время УФ-облучения,

Содержание антиоксидантов, мг/г сухой массы

время проращивания, сут

1 2 3 4 5 8

Контроль 23 28 25 41 31 48

1 22 29 29 43 33 —

5 27 34 36 47 35 —

10 26 38 36 50 31 —

15 27 38 39 52 35 —

20 27 38 17 51 33 —

30 24 35 34 50 48 53

60 34 28 15 28 29 53

120 36 32 16 23 32 54

180 30 30 14 25 25 51

240 30 31 17 26 32 54

300 27 34 21 26 32 42

3