к пониманию непрерывного процесса

17*

259

нейрологической памяти и какой-то мере объяснить возможность образования сложных интегративно-регулирующих систем, обеспечивающих все этапы нейрологической памяти.

# * *

Как видно из изложенного, изучение биохимических основ нейрологической памяти только начинается. В настоящее время наиболее актуальными и перспективными являются следующие вопросы: 1) выяснение роли генетического аппарата; 2) изучение- биохимических механизмов, участвующих в стадиях нейрологической памяти на различных уровнях, начиная с молекулярного и кончая межклеточным уровнем; 3) иссле* дование биохимических механизмов узнавания нейронов и механизмов самосборки, обеспечивающих образование ансамблей нейронов по функциональному признаку; 4) роль нейропептидов в механизме переноса памяти; 5) потенциальные возможности (объем памяти) головного мозга и т. д.

Потребуется исклн^чительно много усилий, изобретательности не только со стороны нейрохимиков, нейрофизиологов, ней-рофармакологов, психиатров, но и других специалистов, чтобы ответить на ряд поставленных вопросов, касающихся одной из наиболее трудных и в то же время наиболее актуальных и перспективных проблем, стоящих перед современным человеком.

ПРИЛОЖЕНИЕ

УГЛЕВОДЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Глюкоза — одна нз наиболее распространенных соединении в животном организме. Особенно велика ее роль в нервной ткани, так как она является не только основным энергетическим источником, но и предшественником ряда важнейших метаболитов головного мозга (аминокислот, ацетил-КоА и др.). Молекула глюкозы может иметь открытую форму — альдегидную л замкнутую — циклическую в виде пиранозного нлн фуранозного кольца. В настоящее время установлено, что ациклические формы глюкозы характеризуются наибольшей реакционной способностью. Свободная глюкоза во внеклеточных пространствах характеризуется также высокой обновляемостью.

Одной нз важнейших реакций свободной глюкозы является ее фосфорилирование прн участии гексокиназы и АТФ с образованием глюкозо-6-фосфата, В свою очередь глюкозо-6-фосфат — это важнейший предшественник, учась вующий в разнообразных синтетических и энергетических процессах: в гликолизе, цикле трикарбоновых кислот, синтезе гликогена, аминокислот, жирных кислот, стероидов и т. д. Особое место в метаболизме глюкозы в головном мозгу занимает синтез гликогена, превращение глюкозы в глутамат и другие аминокислоты с участием ЦТК, а также образование пирувата с последующим окислительным декарбоксилированием его и образованием ацетил-КоА илн превращение ее в лактат.

Раньше считали, что в головном мозгу содержится примерно 70—100 мг% глюкозы. В настоящее время с помощью более точных методов определения— ферментативного и хроматографического — установлено, что ее содержание в мозгу значительно ниже: оно колеблется в пределах 18—30 мг%, или I— 2 мкмолей/г. В опытах in vivo было показано, что на 1 г веса ткани головной мозг потребляет глюкозы больше, чем. другие органы. Например, при введении 14С-глюкозы различными способами (подкожно, внутривенно, виутри-

261

брюшннно и т. д.) во вссл случаях в головном мозгу обнаруживается значительно больше радиоактивной глюкозы, чем в других органах. Причем было установлено, что введенная [4С-6-гдюкоза не только интенсивно потребляется, по и быстро используется. Если принять радиоактивную глюкозу в крови за 100%, то скорость обновления (полуоборот) ее, по нашим данным, в мозгу за 30 мин составит примерно 35%, а за 1 час — 50%.

На основании данных потребления глюкозы (0,1 мг/г/мип) н скорости кровотока (0,54 мл/г/мин) можно произвести расчет использования глюкозы мозгом в мкмолях, которое будет равно 0,30 мкмолей/г/мип. При различных функциональных состояниях организма потребление глюкозы отчетливо изменяется, это согласуется с данными Л—В-разницы, полученными па аигио-стомированпых- собаках. Как в нормальных условиях, так и при различных функциональных состояниях глюкоза является важнейшим энергетическим субстратом, за счет которого совершается специфическая деятельность нервной системы. Рядом исследователей было установлено, что в период нормального сна, и особенно наркоза, наблюдается повышение уровня глюкозы ][ гликогена. На основании этих данных они сделали заключение о том, что в этот период происходит усиление синтетических процессов, однако, по нашим данным, повышение содержания гликогена п глюкозы в головном мозгу может быть объяснено замедленным процессом распада. Это предположение находится в соответствии с пониженной биоэлектрической активностью в период наркоза. Такое объяснение согласуется с экспериментальными данными, полученными нами при использовании меченых веществ, в частности !4С-гдкжозы. Ряд авторов (Гаевская и др.)» изучая углеводный обмен в коре собак в период умирания и оживления, установили, что в первом случае процессы аэробееого окисления отчетливо замедляются, а гликолиз повышается, в период оживления, наоборот, происходит резкое повышение аэробного окисления глюкозы. При резком охлаждении также идут интенсивно глнколити-ческие процессы.

Галактоза. В животном организме, особенно в нервной ткани, из гек-соз, кроме глюкозы, широко распространена галактоза (D-галактоза и ее ами-ннрованное производное — галактозами»). D-галактоза отличается от глюкозы только расположением И и ОН-группы у 4-го углеродного атома. В свободном виде как галактоза, так и галактозамип встречаются в крайне ограниченном количестве. Они преимущественно вход я г в состав гликолипидов (цереброзидов, сульфатндов, ганглиозидов) и гликопротеидов, которые были уже рассмотрены, а также в состав других сложных соединений. В настоящее время доказано, что в животном организме происходит интенсивное взаимопревращение галактозы в глюкозу и обратно с участием кофермента УДФ: УДФ-глюкоза + D-галактоза-1-фосфат ^ D-глюкоза-! - фосфат-I- ^ 'ДФ-i алактоза.

Это взаимопревращение идет с участием фермента УДФ-глюкозы — a-D-галактоза-1 -фосфпт-уридилтраисфераза (гсксо^о-1-фосфат-уридилтраисфераза).

Фруктоза, также широко распространенная в животном организме, включая и нервную систему, входит в состав ди-, три- и полисахаридов. Фруктоза и ее фосфорные эфиры являются нормальными продуктами обмг-на. Ее содержание в свободном состоянии, т. е. в нефосфорилировапном, как в открытой форме, так и в циклических (фруктозофурапозе и т. д.) сравнительно невелико. Фруктоза, фруктозо-6-фосфатр фруктозо-1-фосфат и фрукто-

30-1,6-дифосфат очень быстро утилизируются в животном организме с участием фермента фосфо-2-кето-дезоксиглкжонатальдолазы.

Манноза, в отличие от всех упомянутых гексоз, имеет ограниченное распространение как в целом животном организме, так и в нервной системе. От глюкозы она отличается расположением Н и ОН-групп у 2-го углеродного атома. В свободном виде манноза в животном организме не обнаружена. Она встречается в основном в составе нейраминовой кислоты. Известно, что манноза превращается во фруктозу:

?)-манноза-6-фосфат ^ О-фруктоза-6-фосфат. Это происходит с.участием маннозо