етённые животным навыки временно подавляются. Это нарушение долговременной*" памяти длится от нескольких часов до суток и более, после чего ранее приобретенные навыки у животных, как правило, вновь восстанавливаются. Полученные данные позволяют сделать вывод о том,

мость синайсггв, входящих в состав: тех^нейр?нов, в которых кодируется "ХбЛговременная память. По-видимомГу, образовавшиеся в период формирования долговременной памяти пространственно-функциональные структуры не являются стабильными, неподвижными, а изменяются и перестраиваются.

9.6. ХИМИЧЕСКИЙ ПЕРЕНОС НЕЙРОЛОГИЧЕСКОЙ ПАМЯТИ С УЧАСТИЕМ НЕЙРОПЕПТИДОВ

В настоящее время одним из аспектов исследования биохимических основ нейрологической памяти является изучение химической передачи (переноса) с помощью специфических нейропептидов. Эти исследования, по мнению П. А. Кометианп, помогут выяснить ряд важных вопросов, связанных с биохимическими основами долговременной памяти. Впервые в 1959 г. появилась работа Мак-Коннела и других авторов, в которой описывались опыты/ проведенные на плоских червях (плана-риях). Однако только после обширных исследований, проведенных в лаборатории Унгера по химической передаче памяти на млекопитающих (крысах, мышах), этот вопрос привлек исключительное внимание многих исследователей. Опыты Унгера и его сотрудников проводились в различных направлениях, в частности изучалось привыкание животных к физическим воздействиям (свету, звуку и т. д.). Экстракт, извлеченный из мозга тренированных животных, вводили нетренированным крысам, после чего последние слабее реагировали на свет или звук. Кроме того, в лаборатории Унгера проводились опыты с торможением врожденных склонностей. Известно, чго

что для хранения

грызуны, в том числе и крысы, больше предпочитают темноту, чем свет. Крыс, которые в дальнейшем являлись донорами, тренировали в У-образном лабиринте: одна часть лабиринта была освещена, а другая оставалась затемненной. Крысы, естественно, направлялись в затемненную часть лабиринта, где они получали достаточно большую дозу электрического раздражения. В дальнейшем крысы, чтобы избежать электрошока, направлялись в освещенную часть лабиринта, причем как освещенная, так и затемненная части лабиринта менялись местами. Далее необученным крысам вводили экстракт, извлеченный из мозга тренированных животных. После инъекции крысы-реципиенты значительно быстрее направлялись в освещенную часть лабиринта, чем до инъекции. Напротив, крысы-реципиенты, которым вводился экстракт мозга от нетренированных животных, устремлялись в затемненную часть лабиринта и только после неоднократного воздействия электрошоком направлялись в освещенную часть лабиринта. Таким образом, при инъекции экстракта мозга тренированных животных реципиентам передавалась приобретенная способность избегать электрошока, подавляя врожденные склонности.

Были проведены и более сложные опыты. Например, крыс помещали на верхнюю узкую площадку, и естественным было их стремление перебраться на низкую и более широкую площадку, но там, т. е, внизу, они получали сильное электрическое раздражение. Животных-доноров тренировали до тех пор, пока они не переставали спускаться вниз на широкую площадку, чтобы избежать электрошока. Затем экстракт мозга тренированных крыс вводили необученным животным. Крысы-реципиенты после введения им экстракта мозга тренированных животных приобретали навыки доноров, и в дальнейшем большинство из них не спускалось вниз на широкую удобную площадку. Кроме того, были проведены опыты с перекрестным переносом навыков памяти, что достигалось путем тренировки двух групп крыс-доноров. У одних животных вырабатывали привыкание к свету, у других — к звуку. Экстракты мозга от каждой группы были введены двум группам реципиентов. Реципиенты быстро привыкали к звуку: если им был введен экстракт мозга, извлеченный из животных, тренированных на звук, то они почти не реагировали на звуковое раздражение. Если крысам инъецировали экстракт, извлеченный из мозга животных, тренированных к свету, то реципиенты быстро привыкали к свету и избегали темноты.

Следует отметить, что сначала эксперименты проводились с неочищенными экстрактами мозга. Затем Унгер и его сотрудники попытались выделить активные компоненты из экстракта мозга тренированных животных. Им удалось установить, что если экстракт мозга тренированных животных обработать хи-мотрипсином, то действие экстракта не проявляется. Тогда они

предположили, что активным компонентом экстракта мозга являются пептиды. Унгер и его сотрудники, используя гель-фильтрацию на сефадексе G-25, аминокислотный анализ и другие методы, выд^тлн.^^отйф^бинрм».

В настоящее время изучение роли нейропептидов в деятельности нервной системы составляет одну из актуальных проблем современной нейрохимии. Одним из аспектов исследований, привлекающим особое внимание нейрохимиков, является выяснение вопроса об_участии нейропептидов в химическом переносе нейрологической'TiaMflVk/3a Шследнйе годы проведены многочисленные экспериментальные исследования, свидетельствующие о возможности химической передачи «следов» (энграмм) памяти, с. .участием специфических нейропептидов, продуцируемых различными отделами головного мозга — гип-покампом, гиппоталамо-гипофизарной системой и т. д. — в процессе обучения (тренировки) животных. Характерной особенностью этих нейропептидов является их высокая специфичность, хотя они обнаружены А действуют в незначительных дозах— от 0,003 нг/г до I—3 нг/г. Участие отдельных представителей нейропептидов в формировании и хранении памяти рассмотрено в гл. 7 (см. разделы 7.5 и 7.6). ;

С расширением наших знаний о биохимических основах нейрологической памяти следует особо подчеркнуть несомненно огромную роль соответствующих ферментов и гормонов, обеспечивающих непрерывный и притом высокий уровень метаболизма в нервной системе, и особенно в головном мозгу: в энергетическом обмене, обмене аминокислот, распаде и биосинтезе нейромедиаторов, метаболизме специфических белков, РНК и липопротеидных комплексов, участвующих на всех стадиях нейрологической памяти, включая и воспроизведение памяти.

Как известно, липиды играют важную роль в мембранах всех субклеточных элементов. Особенно велика роль фосфолипидов в нейрональных мембранах, где они представлены разнообразно и содержание их высоко, там же содержатся специфические липиды (ганглиозиды, фосфоинозитиды и др.). Кроме того, нервная система характеризуется исключительным разнообразием и большим количеством липопротеидных комплексов, входящих в сложные мембранные структуры нейронов, и особенно синаптических образований, роль которых, по-видимому, велика в нейрологической памяти. В этой связи представляет особый интерес вопрос об участии липидов в формировании п хранении долговременной памяти.

Ряд исследователей показали, что АХ стимулирует биосинтез фосфоинозитидов мозга. Кроме того, доказано наличие связи между фосфоинозитидами и АХ-рецепторамн постсинаптических мембран. Особое внимание исследователей привлекают ганглиозиды нервной ткани.