, длд_ мцашямыш&„

эыбШЬнаШШы ^Ус^дкрепдецием. Однако процесс запоминания более эффективно проводит JШ^ШШI^ШшГMl-дражйшях, Которые оТсазывают^лителъное^ притом достаточно сильное в6здёжт|зо^

дов») памяти представляет собой сложный динамйческн'и про-цесс. Нормальное ТГЖбс^

сти му л йру$Г~ % тмШМш^ поступающей информации, отри на-теЛьные факторы, ух уд ш а ю щ и е Т/Щу нк о

1С* it?

организма и его метаболизм (особенно энергетический обмен), как правилсГ; отчетливо снижают-интенсивность стадии консолидации.

-—Установлено, что при возникновении стадии консолидации, т. е. при переходе кратковременной памяти в долговременную, расширяется Участие^бШхимйческих процессов. Так, на повышение работоспособности мозга влияют метаболизм свободных аййнокислот, ^ащдщостъ^ соответствующих моноаминооксидаз, V та[^ метабол иты^обеспе:

чивающие обмен вГ мозг^.ТКромё Того, показано, что ряд соединений — кбфеин, Г йлег5ольших дозах пикротоксин, стрихнин, тетразол и^другие — облегчают консолидацию «следов» памяти. Однако перечисленные вещества могут стимулировать стадию консолидации только временно, а затем наступает переутомление головного мозга, и "переход кратковременной памяти в долговременную резко ухудшается. Стддия__крнсолидацип возникает, "псГ-видимому, соучастием все?)фовней (молекулярного, йдмолёкулярнбгб; "сутЗк^ёГбчногб, клеточного, включая и межклеточный), причем специфическаяwособенность функциональной деятельности головного мозТа"""наи!5олеё^' отчетливо ироявляется^а,^межклеточном уровне, где возникают своеобразные прЪстран^ствеШ системы — ансамбли нейронов и функциональные центры, которые могут быть доминантными очагами возбуждения.

Вопрос о локализации стадии консолидации нельзя считать окончательно решенным. Ряд авторов считают, что эта стадия как и электрическая, преимущественно локализована в гиппо"-кампе, но, возможно, и в височных долях. Данное предположение основано на опытах с двусторонней экстирпацией гиппо-кампа. Однако в дальнейшем было показано, что даже при двустороннем удалении гиппокампа не полностью утрачивается способность к обучению, хотя оно значительно затрудняется. Если пуромицин вводить не только в гиппокамп, айв другие области, например в височную и каудальную области головного мозга, то у животных будет полностью тормозиться стадия консолидации. По-видимому, в ^рмщюванни промежуточного этапа участвует не только гиппокамп, но и другие областей ^мбзга: височная и каУдальная^ а может быть и другие. Следует Тгакжё^оЖ это~~ площадь^ толщина и плотность пресинаптических и постсинаптических мембран являются показателем активно функционирующих синапсов. Изменение или нарушение пресинаптических и постсинаптических структур приводит к снижению или утрате не только передачи афферентными волокнами нервных импульсов, но и закрепления ' поступившей информации. Все это свидетельствует о важней-ней ролц синаптических образований в формировании памяти.

ТГёйрЬ^изтлбЫ й нё^р5Щр$ологи, используя методами к ро-злектродной регистрации, & также электронной микроскопии

244

синаптических терминален, и сопоставляя полученные этими методами данные, приходят к выводу о том, что_существует непрерывная взаимозависимость между_ нейронами и ~вознШс-шими ансамблями 'неНройов по функциональному "признаку. По мнению физиологов, ансамбли 'нейронов' ^бяшо^р^ссматри-вать как основные элементы функциональных центров.

В настоящее время считается доказанным, что стадия запоминания (консолидации) очень чувстщя&тьна, «ранима» к раз-лич]нШ*7возд 'особенно к тем^ которые сМШЪют^ш

нарушают энергетический обменТ это, напримерГ сильное элект-тжтеское раздраяШНЙ^Г гйШТ^сигя^наркда,. травмы^аашо&р?3" шяе^^мТгчге^ские вещества, являющиеся ингибиторами KJ^vNa+-зависимой АТФазы и др. Хотя процесс запоминания биохимически изучен недостаточно, тем не менее имеются достаточно убедительные основания предполагать, что на стадии консолидации, т. е. в закреплении информации, участие биохимических) процессов более разнообразно, чем в электрической стадии. I Так, на стадии консолидации имеет большое значение не только энергетический обмен, но и метаболизм пластических веществ, входящих в состав возбужденных синаптических образований, так как в процессах запоминания и образования «следов» памяти (энграмм) участвуют более разнообразные биохимические процессы, связанные с метаболизмом пластических веществ. Например, процесс узнавания и присоединения нейронов по функциональному состоянию может происходить с участием гаиглиозидов (см. гл. 4). Однако этот вопрос требует деталТнбгбПсследования.

Исследования биохимических процессов в период консолидации стали возможны благодаря углубленному изучению метаболизма нуклеиновых кислот при тренировках и обучении животных. Эти макромолекулы характеризуются широким диапазоном конформационных изменений структуры, в результате чего они обладают большой емкостью и способностью сохранять огромную информацию, поступающую из внутренней и внешней среды организма.

В процессе обучения и тренировок у различных животных наиболее систематически были изучены биохимические изме-нения^прежде всего, РНК Л^ежов^д.р^Т11чных_от^ при этом использовались разнообразные пути и методы исследования. В этом отношении одним из перспективных^ путей исследования кратковг^менной и долговременной,.памяти, .яв; ляётсяттад анализа, который может быть ши-

роко применен при обучении и тренировках животных на стадии консолидации с целью изучения роли РНК и специфических белков, а также других макромолекул, принимающих участие в формировании долговременной памяти. Однако полученные результаты на целостном организме следует использовать с максимальной осторожностью, так как эффективность

245

действия ряда ингибиторов (актиномицииа D, пуромицина п других) различна в разных органах одного и того же организма, и кроме того в отношении действия отдельных ингибиторов имеет место видовая специфичность.

9.5. БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ДОЛГОВРЕМЕННОЙ ПАМЯТИ

Роль РНК в формировании долговременной памяти

Хнден был одним из первых исследователей, который в начале 60-х годов ^приступил к систематическому изучению биохимических-процессов, происходящих при тренировках и обучении животных. Он разработал метод разделения нейронов и пейроглни, и на основании этого получил обогащенные фракции как нейронов, так и нейроглии; он же усовершенствовал цитохимический метод определения РНК. Все вместе взятое позволило автору определить содержание РНК отдельно в нейронах и нейроглии. Хиден установил, что содержание РНК значительно нвыще в нейрдца^, чем., в нёйро^ии^н в клетТ&гт ДругиУ^'ганов и тмнеи. сокт^с^^ЖШ^лщ^К пр^ причем в*ТГёйронах содержится примерно в 10 раз^ojli^e^VUK, чем в нейроглии. На основании полученных экспериментальных данных автор сделал вывод о том, что РНК .усрает_важную роль в д^телыущс;^и „HjepBHpj5mpjiCTeMj>i. Исследования, прове-деТГйые лиденом, также убедительно* показали необходимость изолированного изучения биохимических процессов в нейронах и нейроглии, поскольку уровень Р