оскопии при изучении морфологических структур синапсов. Однако о биохимических процессах, происходящих в синаптических образованиях, имеется крайне мало сведений, в том числе и о биосинтезе белка в синаптических структурах. Это можно объяснить тем, что из нервной ткани методом дифференциального центрифугирования не удается получить достаточно чистой фракции синаптосом, в ней, как правило, содержатся примеси чувствительных и двигательных нервных окончаний, фрагменты миелиновых оболочек.

В опытах in vivo при использовании меченых аминокислот— иС-1-лизина, 3Н-лейцина и других — было показано, что белки, выделенные из синаптических образований и^ миелина, по своей метаболической активности существенно различны. Например^ Уиттейкер и его сотрудники установили, что сдельная активность белков синаптических образований, растворимых в дезо-ксихолате, примерно в 2 раза выше, чем УА тех же белков, выделенных из миелина. Нерастворимые белки синапсов так* л^е_>сарактеризуются более высокой метаболической активностью по сравнению с нерастворимыми белками миелина, который является наиболее стабильным в отличие от других субклеточных структур. Удельная активность протеолипидов, извлеченных из синаптических структур, наоборот, оказалась .ниже, чем у протеолипидов миелина — специфических белков миелина. По-видимому, в этом и состоит причина более высокой метаболической активности протеолипидов миелина* чем аналогичных белков в синапсах. Однако для большинства белков синаптических образований характерна .более высокая метаболическая активность по сравнению с белками периферических нервов, миелиновых оболочек, чувствительных и двигательных нервных окончаний и т. д.

Одним из доказательств того, что биосинтез белка в синаптических структурах идет с большой интенсивностью, может также служить тот факт, что на долю синапсов приходится зна-

174

чительное количество РНК и белка, Если условно принять все количество РНК'в нейроне за 100%, то в синоптических структурах содержится РНК 12—16%, белка—20%, ДНК только 0,4%. Количество РНК в синаптических образованиях распределяется следующим образом: синаптические митохондрии Синаптические мембраны>синаптические везикулы. Вопрос о биосинтезе РНК в синаптических структурах окончательно не решен. Однако установлено, что в цитоплазме содержатся свободные нуклеотиды, а при введении 14С-оротовой кислоты обнаруживается метка в молекуле РНК, локализованной в синапсах.

В опытах с введением меченых аминокислот автографическим методом было показано, что в синаптических структурах головного мозга происходит интенсивный митохондриальный и немитохондриальный биосинтез белка. Установлено также наличие в синаптической цитоплазме значительного фонда свободных аминокислот за счет поступления их из межклеточной среды. Это пополнение осуществляется через пресинаптические мембраны. Как известно, важным источником образования свободных аминокислот может быть глюкоза, которая непрерывно поступает в цитоплазму синапсов, что было подтверждено в опытах с использованием меченой ,4С-1-6-тлюкозы.

Выше указывалось, что в цитоплазме синапсов имеются митохондрии, которые, как известно, ответственны за интенсивный уровень энергетического обмена и образование макроэргов. (АТФ, АДФ, АМФ и т. д.). Только при непрерывном энергетическом обеспечении в синаптических структурах может осуществляться интенсивный биосинтез белка, полипептидов, нейро-медиаторов и других метаболитов, а также участие синапсов в проведении нервных импульсов. Кроме того, очень важным моментом является непрерывное образование новых синапсов, так как интенсивное функционирование нейронов определяется наличием синапсов в том или ином нейроне.

Синаптические образования представляют собой морфологически сложную структуру, поэтому ,ряд белков нейрона может синтезироваться непосредственно в теле нейрона, а затем мигрировать по аксону и дендритам. Существует также и биохи- (\ мический механизм биосинтеза белка в ядрах и синаптосомах. / В этих же субклеточных элементах обнаружены и соответствующие ферментативные системы, активирующие аминокислоты.

В заключение следует особо подчеркнуть, что роль синаптических образований в деятельности нервной системы исключительно велика, поэтому для обеспечения нормального функционирования синаптических структур необходим высокий и постоянный энергетический обмен. Только в этом случае возможен биосинтез белка, полипептидов, нейромедиаторов и других метаболитов, участвующих в обеспечении нормальной деятельности нервной системы.

175

Роль аксоплазмы и аксонального тока в деятельности нейронов

Ак^ в нейроне можно р а сем л три-

в?вГ^к~е^ . систему*.

мощью кртодой. рсущесшляется-непрерывный. как„прзмрй^хзк

Рис. 27. Схема аксонального транспорта (Droz, 1975). Толстыми стрелками обозначен быстрый аксогок, тонкими — медленный

Гол — аппарат Гольджи, ЭРп — эргастоплазма, Пол — полирибосомы, Мит — митохондрии, МТ — микротрубочки, МФ — микро-филаменты, Лиз — лизосомы, ГЭР — гладкий экдоплазматический ретикулум, Аксл — аксолемма, Аксп — аксоплазма, Гп — гидрофобные полипептиды, ППМ — пресинаптическая плазматическая мембрана, СП — синаптические пузырьки.

и ретроградный перенос различных .шшстн^С^Дх ji энерхетиче-T^iJ^Si^JLJ^ окончаний и

обратно. Кроме того, применение меченых предшественников

176

(14С-лейцина, 3Н-лизина, 3Н-фукозы и др.) как в норме, так и при различных функциональных состояниях, использование ингибиторов энергетического обмена (оуабаина, цианидов и др.). а также ингибиторов биосинтеза белка (ацетооксициклогекси-мида, пуромицина, колхицина и др.) позволило доказать, что, д аксоплазме происходит биосинтез необходимых метаболитов гтри участии соответствующих предшественников и ферментов аксоплазмы.

Наличие движения аксоплазмы от перикариона по аксону и дендритам до синаптических образований, названного аксональным током (аксотоком) , было обнаружено 30 лет назад. В настоящее время с помощью электронно-микроскопических исследований установлено, что в продвижении разнообразных метаболитов"- и" отдельных органелл, т. е. в обеспечении аксонального дока, участвуют два типа ^морфологических структур: '1) микротрубочки, (ней-ротубули), которые имеют цилиндрическую форму диаметром около 230 А, в их состав входит сократительный белок — нейротубулин; 2) ней-рофиламенты, цилиндрические нити диаметром 100А, представляющие собой белки глобулярной структуры, обладающие механосократительными свойствами (иейростенин). Обе; структуры участвуют в движении веществ по аксону и дендритам. Кроме того, в нитях аксоплазмы транспрртную функцию выполняет система АТФ— АТФаза^сократительный белок, регулируемая ионами Са2+ и др. (рис. 27, 28).

Аксональный ток делят на два типа. Медленный аксотак (МА)" движется со скоростью 0,5—1,2 мм/cyf.; быстрый аксо-ток (БА)—со скоростью 40—500 мм/сут. В медленном аксотоке движутся в основном, растворимые белки, входящие в состав цитоплазмы.синапсов, _ синаптических митохондрий, „ нейратубу-лей и нейрофиламентов. В быстром" аксот