Биологический каталог




Нейрохимия

Автор М.И.Прохорова, Н.Д.Ещенко, С.Ю.Туманова и др.

очки, то они несколько медленнее обновляются, чем другие белки ядра. Как известно, кроме ядра имеется одно или несколько ядрышек. Проведенные биохимические и цитохимические исследования позволяют предположить, что ядрышки осуществляют взаимосвязь между ядром и цитоплазмой. Это, вероятно, относится к биосинтезу белка, так как высокое содержание ДНК и белка обнаружено именно в ядрышке. Использование меченых амино-

170

кислот показано, что наиболее высокая метка наблюдалась в ядрышке. Все это свидетельствует о биосинтезе белка ядрышек, а также о .том, что в ядре имеется самостоятельный биохимический аппарат биосинтеза белка.

Метаболизм белков в митохондриях нейронов

В митохондриях, так же как и в ядрах существует самостоятельный биохимический аппарат, участвующий в биосинтезе белков. Включение аминокислот в митохондрии мозга протекает примерно с такой же интенсивностью, как и в митохондрии печени. При этом в митохондриях мозга, как и в рибосомальных гранулах содержатся все необходимые компоненты для биосинтеза белка: ДНК, рРНК, тРНК и мРНК, ферменты, активирующие аминокислоты (аминоацил-РНК-синтетазы), свободные аминокислоты, АТФ, ГДФ, глюкоза и другие метаболиты (см. рис. 23). В митохондриях нейрона происходит биосинтез белка, начиная с активирования аминокислот и кончая образованием полипептидных связей, т. е. также, как в рибосомальных гранулах, микросомах и цитоплазме нейронов. Однако биосинтез белка в митохондриях характеризуется некоторыми особенностями по сравнению с другими субклеточными структурами нейрона.

Наиболее вероятно, что биосинтетич^кий^ ^адюхондриаль-ный аппарат, участвующий вТжосинтезе белка, локализован на внутренней "поверхности, мембран митохондрий, причем синтезируются преимущественно структурные нерастворимые белки и белкй^фермёнты,вх6дящ^^ в^пре^ленные фрагменты мембранных структур митохондрий, где одновременно происходит и сборка над^л^ку^^ных о^аз^ов^ний. Следовательно, белки, синтезируемые в'митохондриях, там же, как правило, функционируют. Синтезируемые .структурные белки и ферменты прочно связаны с мембр^дами, напротив, .белки, ^находящиеся на наружных стенках, синтезируются ццт^пдазмдхи^ескдш,. аппаратом и фиксируются на наружной _ поверхности митохондрий нейронов. В опытах in vitro показано, что более высокой об-новляемостью обладают белки внутренних митохондриальных мембран. Белки" митохондрий мозга являются гетерогенными, поскольку~15Ш"утаст]зу в процессе

проницаемости, энергетическом обмене и др.

С помощью дифференциального центрифугирования из нейронов^ были выделены легкие. ^тяжедые^ш1тохоцдрии. Содержание белков в легких митохондриях оказалось равным около 4,8% от суммы всех белков нейронов, а в тяжелых — примерно 32,0%. Белки тяжелых митохондрий в свою очередь делятся на несколько фракций. Исследования, касающиеся метаболической активности^ б?МЬв легких и тяжелых митохондрий, по-

171

зволили установить, что ^?Л&&_а^^ обменида^ rojrc&j3ujCPJ^HeM j 2,5 раза быстрее, дч^

^ондрий, причем 1ле1^бШЖЧ^Шя активность' сУелков легких митохондрий по своей интенсивности обмена приближается к аналогичным белкам рибосомальной фракции, в то время как белки тяжелых митохондрий обновляются примерно в 2—3 раза медленнее белков рибосомальной фракции. Нерастворимые белки легких митохондрий метаболически также более активны, чем аналогичные белки тяжелых митохондрий. Это щжно объяснить тем, что легкие митохондрии представляют^ собой такие образование которые находятся; в состояний оозревадия," поэтому трояки.более.интенсивно..обновляютс1~ Не исключена также возможность, что в легких митохондриях имеются примеси быстро обменивающихся белков рибосом и мембранных структур эндоплазматического ретикулума.

В настоящее время получен экспериментальный материал, свидетельствующий о некоторых особенностях биосинтеза белка в митохондриях ,мозга в отличие от митохондрий других органов. Так, например, ацетооксициклогексимид подавляет синтез белка в митохондриях и синаптосомах мозга, но не влияет на биосинтез белка в митохондриях печени. Что же касается растворимых белков мозга, включая ферменты, то они, как уже указывалось,' синтезируются цитоплазматическими полири-босомальными "гранулами, а затем транспортируются в митохондрии и закрепляются 'на* наружной поверхности мембран. Имеются также данные о том, что^в_митохондриях,холшнрг(> мозга происходит биосинтез .протеолицидов^ .которые явддщтся специфическими белково-липидными_компле^к^ входящими в состав миелина/и особенность _метаба-

лизма белков митохондрий нервной ткани. Обнаруженные раз^ личия в опытах in vivo в головном мозгу по сравнению с другими органами, по-видимому, обусловлены не особенностями аппарата биосинтеза белка, а спецификой гемато-энцефаличе-ского барьера и активностью ферментных систем.

Метаболизм белков в синаптических образованиях

Основной механизм биосинтеза белка в живых организмах является в значительной мере универсальным. Это относится к биосинтезу белка в субклеточных структурах любой клетки— рибосомах, ядре, митохондриях и цитоплазме, так как субклеточные образования выполняют аналогичную роль и в другие органах^и тканях животных и растительных организмов. Однако в нейронах имеются специфические структуры — аксон, ден-дриты, синаптические образования, чувствительные и двигательные нервные окончания, миелиновые оболочки, характеризующиеся существенными морфологическими и функциональными отличиями по сравнению с другими субклеточными струк-

172

турами нейронов, что отражается на их составе и метаболической активности (рис. 25, 26).

^Среди перечисленных етедиг^че^их структур нейронов о.со-, бое место занимают синаптические с>?ГразШ&Тшя. .С их участием пртТПЖ5ЖйТ?з между нейронами, так

как непрерывно возникают контакты (связи) между аксонами, дендритами и телом одного нейрона с другими, причем не только локально, но, что особенно важно, синаптические связи

Дендрит

Рис. 26. Схема синаптических контактов (Эккле, 1906).

образуются также по функциональному признаку. Количество синапсов в_ нейронах колеблется в значительных^ предел ах, оно определяется функциональным" состоянием отдельных"^нейронов и мёстг^ данным 'электрогян^^

173

пии, число сиHancog^в нейронах может быть от 30 до 1000- Из* вестно, что при" повышенной деятельности тех или иных отде-, лов ЦНС, а также при возбужденном состоянии нейронов,, количество синапсов в них отчетливо возрастает, при торможении, напротив, число синапсов и связей в нейронах резко снижается.

Синаптические рбразр^ния играют важную роль не только в проведении нервных импульсов, но и в формировании кратковременной и долговременной памяти, так как с участием синаптических связей в ЦНС при определенных условиях, т. е. при синхронно-функциональном состоянии нейронов ^разуются ансамбли их_в; виде пространственно-функциональной системы, котГфО^приобретает своеобразий'^р^ГектойИКу. Такое представление о функциональной роли синаптических образований стала возможным только благодаря широкому применению электронной микр

страница 55
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87

Скачать книгу "Нейрохимия" (12.4Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]

п»ї
Rambler's Top100 Химический каталог

Copyright © 2009
(15.11.2019)