, если в ходе генерации импульсов энергетические затраты нейрона относительно невелики, то они очень резко увеличиваются в период перехода к другому функциональному состоянию, например при переходе от относительного покоя к возбуждению, смене возбуждения торможением и т. д. В этот относительно кратковременный период (5—10 мин) значительно увеличивается напряжение кислорода над поверхностью сомы нейрона, возрастает активность дыхательных ферментов (сукцинат-дегидрогеназы и цитохромоксидазы), повышается скорость образования АТФ и активность АТФазы. Затем происходит агрегация митохондрий в соме нейрона, приводящая к постепенному снижению интенсивности энергетического обмена и переходу клетки к длительному функционированию на новом стабильном уровне с минимальными (но большими, чем в период относительного покоя) энергозатратами. Торможение нейрона харак-

72

теризуется более быстрой и интенсивной активацией энергетического обмена по сравнению с возбуждением. Основные струк-турно-метаболичеокие перестройки и значительное усиление энергозатрат связаны непосредственно с изменением функциональной активности, т. е. режима работы нейрона, а не только с генерацией импульсов и, следовательно, отражают еще одну сторону специфической активности нервной клетки — ее инте-гративную функцию.

Оценивая использование макроэргических соединений при осуществлении специфических для нервной ткани функций, нельзя не остановиться на энергообеспечении процессов хранения и переработки информации, поступающей в головной мозг. Несмотря на свою исключительную важность, до сих пор проблема памяти содержит множество загадок и «белых пятен». Тем не менее в последние годы вес большее внимание исследователей привлекает иммупохимическая теория памяти (подробнее этот вопрос рассматривается в гл. 9). Синтез специфических белков и пептидов-модуляторов, пептидов-коннекторов, а также компонентов специфичных липопротеидных и гликолипопротепднь1х комплексов, участвующих в реализации отдельных этапов хранения и переработки информации, является процессом энергозависимым. Известно, что интенсивность синтеза ряда белков и пептидов в головном мозгу во много раз превышает скорость биосинтеза белков во многих других тканях (см. гл. 6). Чем интенсивнее протекают в том или ином образовании мозга процессы переработки и запоминания поступающей информации, тем выше потребность в богатых энергией соединениях, а также в субстратах для синтетических реакций.

Еще одним важным обстоятельством, накладывающим определенный отпечаток не только на энергетический обмен, но и на многие другие стороны метаболизма нервной ткани, является совершенно необычное для большинства других типов клеток соотношение между поверхностью и объемом центральной ч?сти клетки. Например, для мотонейронов коры кошки средние размеры тела клетки составляют около 50 мкм, в то время как длина аксона — до 104—106 мкм. Подобные особенности структуры клеток нервной системы объясняют причины отмеченных многими исследователями значительных энергетических затрат на транспортные нужды клетки. В первую очередь необходимо упомянуть трансмембранный перенос субстратов, медиаторов, различных предшественников под действием специфических траислоказ или в результате конформационных перестроек клеточной мембраны. Например, установлено, что на долю пассивной диффузии такого важного энергетического субстрата, как глюкоза, приходится не более 5%, подавляющая масса ее переносится через гемато-энцефалический барьер со значительными затратами энергии и с участием К\ №+-АТФазы.

Наконец, совершенно особую, специфическую, не встречаю-

73

щуюся в других тканях «статью расхода» в головном мозгу составляют энергозатраты на осуществление аксонального и ретроградного транспорта (см. подробнее гл. 6).

В литературе имеются лишь единичные работы о влиянии функциональной активности нейрона на скорость аксоплазмати-ческого тока. Методом авторадиографии удалось продемонстрировать значительное ускорение переноса глутамата, РНК и белка при электростимуляции. Механизмы, обеспечивающие аксо-плазматический ток, не вполне ясны. Киносъемка культуры чувствительных нервов вместе с ганглиями позволила обнаружить перистальтические волны, распространяющиеся по поверхности нервного волокна. Предполагается, что в их возникновении определенную роль играют нейротубулин с участием специфических сократительных белков (тубулина и др.)* Известно, что обязательным условием функционирования этих белков являются конформационные перестройки после присоединения ГТФ, а также процессы фосфорилирования (с затратой АТФ или других макроэргов) под действием специфической Са2+-зависимой, цАМФ-активируемой протеинкиназной системы. Учитывая весьма значительные размеры, протяженность аксонов, и скорость аксонального транспорта, можно прийти к заключению, что осуществление этой специфической функции в нервной клетке требует определенных расходов богатых энергией соединений.

Однако, судя по литературным данным, значительно большие энергетические затраты требуются для поддержания определенного конформационного состояния белков нейрофиламентов — других важнейших структурных образований нейрональных отростков. Конформационные переходы их также осуществляются за счет реакций фосфорилирования-дефосфорилирования. Преимущественная локализация нейрофиламентов в осевом цилиндре аксонов и дендритов обеспечивает определенное физико-химическое состояние всей структуры, Ненрофиламенты, как закрученные пружины, поддерживают определенную пространственную ориентацию нейрональных отростков — аксона и дендритов. Последнее обстоятельство имеет необычайную важность для осуществления нейрональных контактов, для организации функциональных ансамблей нейронов, т. е. для осуществления инте-гративной деятельности нервной ткани.

Приведенное здесь краткое перечисление ряда специфических для нервной ткани процессов позволяет понять причины, лежащие как в основе постоянно высокого уровня энергетического обмена, характерного для головного мозга, так и в основе тесной зависимости между функциональной активностью мозга и интенсивностью энергетического обмена.

Глава 4

ЛИПИДЫ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Составляя структурные составные части нервной системы, липиды являются важнейшими участниками ее функциональной активности. Мозг особенно богат липидами, приблизительно половина сухого веса мозга приходится на липиды. Мозг содержит уникальные мембранные структуры — миелиновые оболочки, которые имеют самое высокое содержание липидов среди нормальных тканей или субклеточных компонентов, за исключением адипозной ткани.

Липидный состав нервной ткани практически постоянен н остается неизменным даже под влиянием различных внешних факторов, таких как диета, стрессовые состояния, которые обычно резко меняют липидный состав висцеральных органов и плазмы. Изменение липидного состава нервной ткани можно рассматривать поэтому как патологию, но при этом следует помнить, что существенные изменения в липидном составе нервной системы происходят в развитии.<